Loading article…
外胚葉は、初期胚発生で形成される3つの主要な胚葉の1つです。最も外側の層であり、中胚葉（中間層）と内胚葉（最も内側の層）よりも表層に位置します。[ 1 ]外胚葉は、生殖細胞の外層から発生し、起源を持ちます。外胚葉という言葉は、ギリシャ語のektos（外側）とderma（皮膚）に由来します。[ 2 ]
一般的に、外胚葉は分化して上皮組織と神経組織（脊髄、神経、脳）を形成します。これには、皮膚、口、肛門、鼻孔、汗腺、毛髪、爪の内壁[ 3 ]、歯のエナメル質が含まれます。その他の種類の上皮は内胚葉から派生します。[ 3 ]
脊椎動物の胚では、外胚葉は2つの部分に分けられます。背側表面外胚葉（外外胚葉とも呼ばれる）と、陥入して神経管と神経堤を形成する神経板です。[ 4 ]表面外胚葉はほとんどの上皮組織を生み出し、神経板はほとんどの神経組織を生み出します。このため、神経板と神経堤は神経外胚葉とも呼ばれます。
バルト・ドイツ系ロシア人の生物学者ハインツ・クリスティアン・パンダーは、胚発生中に形成される3つの胚葉の発見者として知られています。パンダーは1817年にヴュルツブルク大学で動物学の博士号を取得しました。彼は鶏卵を用いて発生学の研究を始め、外胚葉、中胚葉、内胚葉を発見しました。これらの発見により、パンダーは「発生学の創始者」と呼ばれることもあります。
パンダーの初期胚の研究は、カール・エルンスト・フォン・ベアというプロイセン・エストニアの生物学者によって引き継がれた。ベアはパンダーの胚葉の概念を受け継ぎ、様々な種類の動物を広範囲に研究することで、この原理をすべての脊椎動物に拡張することができた。ベアはまた、胚盤胞の発見でも評価されている。ベアは、胚葉理論を含む自身の研究成果を、 1828年に出版した『動物の発生について』という教科書にまとめた。[ 5 ]
外胚葉は、両生類や魚類では原腸形成の後期に初めて観察される。この過程の開始時には、発生中の胚は多くの細胞に分裂し、胞胚と呼ばれる中空の球状体を形成する。胞胚は極性があり、その2つの半分は動物極と植物極と呼ばれる。動物極は最終的に外胚葉になる。[ 2 ]
他の2つの胚葉（中胚葉と内胚葉）と同様に、外胚葉は受精後まもなく形成され、その後、急速な細胞分裂が始まります。胚の他の胚葉に対する外胚葉の位置は「選択的親和性」によって決定され、外胚葉の内面は中胚葉に対して強い（正の）親和性を持ち、内胚葉に対して弱い（負の）親和性を持つことを意味します。[ 6 ]この選択的親和性は、発生のさまざまな段階で変化します。2つの胚葉の2つの表面間の引力の強さは、細胞表面に存在するカドヘリン分子の量と種類によって決定されます。たとえば、N-カドヘリンの発現は、前駆神経細胞と前駆上皮細胞の分離を維持するために重要です。[ 2 ]同様に、表面外胚葉が表皮になる一方で、[ 6 ]神経外胚葉は、通常その上に位置する脊索によって神経経路に沿って誘導されます。 [ 2 ] [ 4 ]
原腸形成の過程で、ボトル細胞は胚盤胞の背側表面に陥入して原口を形成します。細胞は内側に伸長を続け、胚盤胞の内壁に沿って移動し、胚盤腔と呼ばれる液体で満たされた腔を形成します。かつて動物極の表面にあった細胞は、中胚葉と呼ばれる中間胚葉の細胞になる運命にあります。放射状伸長の過程を経て、かつて数層の厚さがあった動物極の細胞は分裂して薄い層を形成します。同時に、この分裂した細胞の薄い層が原口の背側唇に達すると、収束伸長と呼ばれる別の過程が起こります。収束伸長の間、唇に近づく細胞は内側外側に挿入され、細胞が唇を越えて胚の内部に引き込まれます。これらの2つの過程により、将来の中胚葉細胞が外胚葉と内胚葉の間に配置されることになります。収束伸長と放射状挿入が始まると、内胚葉細胞となる植物極の残りの部分は、外胚葉細胞となる部分によって完全に包み込まれます。これは、これらの上部細胞が上胚葉分裂を起こし、外胚葉細胞が分裂して一層を形成するためです。これにより、3つの胚葉がそれぞれの位置に配置された均一な胚が形成されます。[ 2 ]
3つの胚葉が確立されると、細胞分化が起こり得る。ここでの最初の主要なプロセスは神経管形成であり、外胚葉が分化して神経管、神経堤細胞、表皮を形成する。これら3つの構成要素はそれぞれ特定の細胞群を生み出す。神経管細胞は中枢神経系を生み出し、神経堤細胞は末梢神経系と腸管神経系、メラノサイト、顔面軟骨を生み出し、表皮領域は表皮、毛髪、爪、皮脂腺、嗅上皮と口腔上皮、眼を生み出す。[ 2 ]
神経管形成は、一次神経管形成と二次神経管形成の 2 つの段階で起こります。どちらのプロセスも、神経堤細胞を表層の表皮層と深層の神経管の間に配置します。一次神経管形成中、中胚葉の脊索細胞は、隣接する表層の外胚葉細胞に、外胚葉神経板の細胞を形成するために円柱状に再配置されるように信号を送ります。[ 7 ]細胞が伸び続けると、脊索のすぐ上の細胞群が形を変え、外胚葉領域に楔を形成します。これらの特殊な細胞は、内側ヒンジ細胞(MHP) と呼ばれます。外胚葉が伸び続けると、神経板の外胚葉細胞は内側に折り畳まれます。主に細胞分裂による外胚葉の内側への折り畳みは、神経板内に別の細胞群が形成されるまで続きます。これらの細胞は、背外側ヒンジ細胞(DLHP) と呼ばれ、いったん形成されると、外胚葉の内側への折り畳みは停止します。 DLHP細胞は、その楔形の形状に関してMHP細胞と同様の機能を発揮しますが、DLHP細胞は外胚葉の収束を引き起こします。この収束は、DLHP細胞の上にある神経堤と呼ばれる外胚葉細胞によって主導されます。神経堤細胞は最終的に隣接する外胚葉細胞を引き寄せ、将来の表皮と中空の神経管の間に神経堤細胞を残します。[ 2 ]
神経系、歯、毛髪、多くの外分泌腺など、外胚葉から発生するすべての器官は、上皮と間葉という2つの隣接する組織層から発生します。[ 8 ] FGF、TGFβ、Wnt、ヘッジホッグファミリーの調節因子など、いくつかのシグナルが外胚葉の器官形成を媒介します。外胚葉器官が形成される特定のタイミングと方法は、上皮細胞の陥入に依存します。[ 9 ] FGF-9は、歯胚発生の開始時に重要な因子です。上皮陥入の速度は、上皮でのみ発現し、間葉では発現しないFGF-9の作用によって著しく増加します。FGF-10は、より大きな歯胚を作るために上皮細胞の増殖を刺激するのに役立ちます。哺乳類の歯は、間葉由来の外胚葉、すなわち口腔外胚葉と神経堤から発生する。継続的に成長する歯の幹細胞の上皮成分は、星状網と表面外胚葉の基底上層と呼ばれる組織層から形成される。[ 9 ]
外胚葉異形成症はまれではあるが重篤な疾患で、外胚葉由来の組織群（特に歯、皮膚、毛髪、爪、汗腺）が異常な発達を起こします。外胚葉異形成症には170以上の亜型があるため、この用語は曖昧です。この疾患は特定の遺伝子の突然変異または複数の突然変異の組み合わせによって引き起こされることが認められています。外胚葉異形成症の亜型に関与する突然変異のごく一部しか特定されていないため、この疾患の研究は継続中です。[ 10 ]
低汗性外胚葉異形成症（HED）は、この疾患の最も一般的な亜型です。この疾患の患者の臨床症例では、さまざまな症状がみられます。HED の最も重要な異常は低汗症、つまり十分な量の汗を生成できないことであり、これは汗腺の欠損または機能不全に起因します。この側面は、特に夏には大きな障害となり、患者のスポーツへの参加能力や労働能力を制限し、影響を受けた人が生命を脅かす高体温症のリスクにさらされる温暖な気候では特に危険です。尖った歯や欠損した歯、目の周りのしわ、変形した鼻、まばらで薄い毛髪などの顔面奇形も HED に関連しています。湿疹などの皮膚の問題も多くの症例で観察されます。[ 11 ]ほとんどの患者は、X 染色体のEDA遺伝子の変異を持っています。[ 12 ]この病気は、男性はX染色体を1つしか持っていないため、一般的に男性に重篤な影響を及ぼしますが、女性の場合は、通常は影響を受けないもう1つのX染色体でほとんどの症状を防ぐのに十分である可能性があります。
{{cite journal}}: CS1メンテナンス: DOIは2025年10月現在非アクティブです（リンク）