眼点（擬態）

眼点（時には単眼）は、目のような模様です。蝶、爬虫類、猫、鳥、魚に見られます。

眼状紋は少なくとも 3 つの異なる方法で説明できます。眼状紋は、動物の体の斑点が別の動物の目に似ていて、捕食者や獲物の種を欺くための擬態の一種である可能性があります。眼状紋は、捕食者の注意を獲物の最も弱い体の部分からそらすための自己擬態の一種である可能性があります。または、獲物を食べられない、または危険に見せるためのものである可能性があります。眼状紋は、種内コミュニケーションや求愛に役割を果たしている可能性があります。よく知られている例は、孔雀のディスプレイ羽の眼状紋です。

多種多様な動物の眼状模様のパターン形成生物学的プロセス (形態形成) は、 Engrailed、Distal-less、Hedgehog、Antennapedia、およびNotch シグナル伝達経路と呼ばれる遺伝子を含む、胚発生で活性化する少数の遺伝子によって制御されています。

人工の眼紋はライオンによる牛の捕食を減らすことが実証されている。

一部の蝶や蛾、その他の特定の昆虫、およびサンビターンなどの鳥類の目のような模様は、擬態以外の機能も果たしている。^[1]実際、それらが実際に目を模倣しているかどうかは不明である。^{[2]蝶の眼紋は}捕食者に対する適応であるという証拠があり、捕食者を威嚇するためのデイマティックディスプレイであるか、または重要な身体部位への攻撃を逸らすためのものである。^{[3] [4]} Hipparchia semeleなどの種では、目立つ眼紋は発見されにくくするために静止時には隠れており、潜在的な捕食者が近くにいると判断した場合にのみ露出する。^{[5]蝶の眼紋は、} Bicyclus anynanaで見られるように、捕食者からカモフラージュするために枯葉に擬態することができる。これは季節的な気温の低下に対する反応であり、その時期に発達している個体の間ではより小さく目立たない眼紋への選択の変化を引き起こす。^{[6]蝶の眼状紋は、配偶者の認識と}性選択において役割を果たしている可能性がある。^[7]性選択は、大きさや明るさなどの特徴に基づいて配偶者を選択するため、異なる種の蝶の眼状紋の多様化を促進する。^{[8] [9]}

スズメガ科の幼虫など、一部の幼虫種は前腹部に眼点を持つ。驚いたとき、幼虫は頭部と胸部を体内に引き込み、体の見える部分の前部に、一見威嚇的な大きな目を残す。^[5]

シジミチョウ科などの蝶は、羽の端に糸状の「尾」があり、近くに模様のパターンがあり、これらが組み合わさって「偽の頭」を形成します。この自己擬態は、鳥やハエトリグモ科などの捕食者の方向を誤らせます。驚くべき例は、シジミチョウ科の蝶です。この蝶は、偽の頭を上げて逆さまに止まり、後ろの羽を繰り返し動かし、羽の「尾」をアンテナのように動かします。後ろの羽の損傷に関する研究は、これが昆虫の頭部への攻撃をそらすという仮説を裏付けています。^{[10] [11]}

ヨーロッパの砂トカゲなど、一部の爬虫類には眼斑があるが、砂トカゲの場合、背中に沿って一列の斑点があり、両側にも一列の斑点がある。^[12]

ジョフロワネコ、ジャングルキャット、パンパスキャット、サーバルキャットなど、多くのネコ科動物は、耳の後ろに白い斑点や縞模様がある。これは、その種の子供に「ついて来い」という合図を送っている可能性がある。この場合、夜行性のカモフラージュと種内シグナル伝達の間には、進化上のトレードオフがあるのか​​もしれない。 ^{[13] [14]}

クジャクなどの一部の種の雄の鳥は、羽毛に目立つ眼状模様があり、性的に選別される雌にその優劣を示すために用いられる。クジャクの眼状模様の数で交尾の成功率が予測される。クジャクの眼状模様を実験的に切り詰めると、雌は興味を失う。^{[15] [16]}コノハズクのいくつかの種は後頭部に偽の目があり、捕食者を惑わして攻撃的な視線を浴びているかのように反応させる。^[17]

魚の中には眼点を持つものもいる。四眼蝶魚は、尾の近くの体の両側にある大きく目立つ眼点からその名が付けられた。頭部の黒い縦縞は真の目を通り、見えにくくしている。^{[18]これは、}捕食者を2つの方法で欺く可能性がある^。1つは、より脆弱な頭部ではなく尾を攻撃するように、もう1つは、魚が移動する可能性のある方向についてである。四眼蝶魚の眼点は、自己擬態の例である。 [19]同じ理由で、多くの幼魚は成魚期に消える眼点を示す。^[20]斑点のあるマンダリンフィッシュや斑点のあるエイ などの一部の魚種は、成魚期を通じて眼点を維持する。これらの眼点は、ほとんどの蝶に見られるものと非常によく似た形をしており、焦点が他の色素の同心円状リングに囲まれている。^[21]

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  驚いたときに眼状模様を見せるゾウスズメガ( Deilephila elpenor )の幼虫
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  防御姿勢をとるモスモス（Cerura vinula ）の幼虫。頭のすぐ上に黒い眼点が見える。
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  擬態：灰色のシラミチョウ（Strymon melinus）は後ろに偽の頭がある
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  眼状紋の列を持つ砂トカゲ( Lacerta agilis )
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  頭の後ろに眼状模様があるコキンメフクロウ( Glaucidium californicum )
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  サーバル( Leptailurus serval ) の後ろ姿。耳に単眼がはっきりと見える
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  四眼蝶魚（Chaetodon capistratus）は尾の近くに偽の目があり、目を隠す邪魔なアイマスクを持っています。

蝶の眼状紋は、胚発生中に、形態形成シグナル伝達中心またはオーガナイザーであるフォーカスの結果として形成される。これにより、隣接する細胞が眼状紋のパターンを形成する特定の色素を生成するように誘導される。^{[22] [23] [24]}

眼点の形態形成に関する初期の実験では、蝶の羽の眼点焦点を焼灼して、長距離シグナル伝達機構またはモルフォゲン勾配が空間と時間の両方で眼点の形成を制御することを実証した。^[24]この発見は単純なソース/拡散モデルでは説明できないが、^[24]焦点がモルフォゲンを生成するソース/閾値モデル、または焦点が他の場所で生成されたモルフォゲンを除去することによって勾配を生成するシンクモデルのいずれかで説明できる。 ^[24]これらのモデルに適合する眼点形成に関与するいくつかの遺伝子が特定されているが、機能的にテストされているのはそのうちの2つだけである。これらの遺伝子は、転写因子Distalless（Dll）とリガンド（細胞表面受容体に結合するシグナル伝達物質）Hedgehog（Hh）である。^[25]

蝶の眼状紋の形態は、他の昆虫の羽の模様を形成する調節回路の改変版の進化の結果であると思われる。この異常な調節回路は、ショウジョウバエであるドロソフィラに見られる通常の羽の前後区画化制限とは独立して、前部眼状紋と後部眼状紋の両方を模様付けることができる。^{[23] [24]改変された調節回路は、標準的な}ヘッジホッグ（Hh）経路、Distal-less（Dll）、およびエングレイルド（En）などの初期発生シグナル伝達源を再配置し、Hhシグナル伝達の局所的レベルの増加を通じて前後区画化制限を打ち破る。^{[22] [23] [24]今度は、これがその受容体である}Patched （Ptc）と転写因子の発現を高める。^[24]通常、ショウジョウバエでは、エングレイルドは後部区画で作用し、Ciの転写を抑制することでPtcとCubitus interruptus（Ci）の発現を前部区画に制限し、Ptcの発現を防ぎます。 ^[23]進化発生生物学の観点からは、蝶の眼点遺伝子座の発達における既存の制御機構の再配置と可塑性を理解することで、新しい構造の進化の基本メカニズムについてより深い洞察が得られました。^{[22] [23]}

Distal-less 遺伝子は、ほぼすべての眼点形成体に存在し、眼点形成の主要な機能を実行するための理想的な候補となっています。翅の成虫原基の発達中、Dll には時間的要素によって分離された 2 つの発現ドメインがあります。最初の Dll は、焦点となり、最終的には眼点となる部分の中心にある細胞群で発現します。この発現は、第 5齢 幼虫の中頃に始まり、蛹期まで続きます。2 番目のドメインは、蛹化後約 20 時間で、眼点の黒いリングが形成される領域にある、元の中央細胞クラスターの周囲で始まります。トランスジェニック Bicyclus anynana (目を細めるブッシュブラウン蝶) を使用した機能実験では、最初の発現ドメインでの Dll の過剰発現またはダウンレギュレーションが、それぞれより大きな眼点とより小さな眼点と相関していることが示されています。ただし、これを 2 番目のドメインで行った場合、眼点の全体的なサイズは同じままですが、Dll の量が増えるにつれて黒いリングの幅が広くなります。これは、Dllが最初の発現ドメインにおける焦点の分化に関与し、2番目のドメインにおけるリングの色パターンの確立に関与している可能性があることを示唆している。これらの実験と、眼点形成蝶全体にDllが広く分布していることから、この転写因子が眼点の正しいパターン形成の中心的な調節因子であることが示唆される。^[25]

ヘッジホッグ (Hh) 遺伝子は、眼点形成において機能的にテストされたもう 1 つの要素です。羽の発達と形態形成活動に関与する遺伝子を調査した結果、Hh が焦点の形態形成シグナル伝達中枢で主要な役割を果たしていることが発見されました。^[23]ショウジョウバエの発達と同様に、Hh は、蝶の羽の発達の 5 齢中期に、発達中の蝶の羽の後方区画のすべての細胞で発現します。しかし、蝶では、潜在的な焦点の両側にある細胞で Hh の発現が著しく高くなっています。^[23] Hh の転写レベルが高いことは、Hh 経路の他の既知の関連因子、すなわち、Hh 受容体の patched (Ptc) と cubitus interruptus (Ci) とともに、5 齢中期から後期にかけても見られ、これは Hh シグナル伝達が眼点の発達とパターン形成に役割を果たしていることをさらに示唆しています。^[23]

さらに、Hhシグナル伝達を最も多く発現している細胞に挟まれた細胞は焦点となる運命にあり、焦点細胞の運命決定は周囲の細胞におけるHhの高濃度に依存していることを示している。^[23]しかし、この観察結果は、複数の蝶種に当てはまる規則として完全には確認されていない。^{[25]研究では、} Bicyclus anynanaにおけるCiの発現を調べることで、Hh経路の関与の結果を推測しようとした。^{[23]ここで、研究者らは、両方が眼点に発現しているように見えることを観察した。これは、Hhシグナル伝達経路との関連を示唆している。しかし、他の研究では、} B. anynanaにおけるHh発現の証拠は見つからなかった。^[25]

Notch (N) 遺伝子の発現は、焦点の中心となる細胞における Dll の上方制御に先行する。このため、N はこれまで研究された中で、眼点の形成に関連する最も初期の発達シグナルである。N の喪失は、いくつかの蝶種において Dll 発現、ひいては眼点形成を完全に阻害する。他のさまざまな羽のパターンは、羽の成虫原基の初期発達における N および Dll 発現パターンによって決定され、これは単一のメカニズムが羽の複数の色彩構造をパターン化することを示唆している。^[26]

蝶の眼状紋は、少なくとも3つの遺伝子、すなわちDistal-less（Dll）、spalt（sal）、およびAntennapedia（Antp）の相互作用によって形成され、そのため、Bicyclus anynanaで示されるように、異なる蝶の分類群におけるこれらの遺伝子の差次的発現によってその進化が形作られてきました。 [ ^27]

アフリカでは、牛の尻に描かれた目玉模様が牛の捕食を減らす効果があることが分かっている。研究著者のキャメロン・ラドフォード氏らは、スンダルバンスでは森林利用者がトラの襲撃を減らすことを期待して後頭部に目の模様のついたフェイスマスクを着用していると指摘している。4年間にわたり14の群れの2061頭の牛を対象にした研究では、683頭に目の模様が描かれ、543頭に十字が描かれ、835頭には描かれていなかった。目の模様のある牛は捕食されなかったが、十字の模様のある牛4頭と目が描かれていない牛15頭が殺され、1頭はヒョウに、残りはライオンに殺された。目玉模様と十字の模様はどちらも統計的に有意な保護効果をもたらした。牛は常に目が描かれた牛と目が描かれていない牛の混合グループであった。群れのすべての動物に目玉模様を描くことが効果的な保護になるかどうかは不明である。^[28]

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