進化生物学において、進化のトレードオフとは、進化が生物システムの他の部分を苦しめずには、その一部を進めることができない状況のことである。この文脈では、トレードオフとは、ある形質の適応度が他の形質の適応度の低下を犠牲にして増加するプロセスを指す。進化のトレードオフの原因として広く認められている理論は、資源の制限(エネルギー、生息地/空間、時間など)により、2 つの形質を同時に最適化することはできないというものである。進化のトレードオフのもう 1 つの一般的な原因は、1 つの形質の適応度を高める特性が、別の形質の適応度に悪影響を及ぼすことである。[1] [2]この負の関係は、拮抗的に多面的である形質(1 つの遺伝子が複数の形質の原因であり、そのすべてが生物にとって有益ではない)または連鎖不平衡が存在する場合(配偶子期に異なる遺伝子座で対立遺伝子がランダムに関連しない)に見られる。[3]
背景と理論
進化的トレードオフの背後にある一般的な概念は、1 つの形質の適応度 (または機能) を高めるには、別の形質の適応度/機能の低下を犠牲にしなければならないというものです。[4]「Y モデル」は、個体内の任意の 2 つの形質が共通のプールからのリソースによって決定されると述べています。貴重な洞察を提供する便利なツールであるにもかかわらず、「Y モデル」は多くの文献で単純化されすぎています。[3] 研究者は、進化的トレードオフについての洞察を得るために、「Y モデル」にさまざまな数学的拡張を加えてきました。
トレードオフが進化に及ぼす影響の概念について議論する際に多くの著者が指摘する重要な点は、「制約」という語の曖昧な使用である。「制約」という語には 2 つの意味がある。特定の方向への進化を妨げる (遅くする) が、止めないという意味と、選択できない進化の軌道があるという意味である。この語の 2 つの意味を区別することは重要である。なぜなら、最初の定義によれば、すべての形質状態または形態が可能であるが、後者の定義によれば、一部の形質状態は達成不可能だからである。進化のトレードオフについて議論する際には、どちらの意味で語が使用されているかを明確にすることが重要である。[3]
ライフヒストリーの例
進化的トレードオフは、ライフヒストリートレードオフと呼ばれる形で存在することがあります。これは、あるライフヒストリー形質によって引き起こされる適応度(本質的には生涯の生殖成功)の低下が、別のライフヒストリー形質によって引き起こされる適応度の増加の結果として生じると定義できます。[5]ライフヒストリー形質は、成長率、体の大きさ、ストレス反応、生殖のタイミング、子孫の量/質、寿命、分散に関連する形質など、適応度と密接に関連する形質です。[6]
生涯のトレードオフの典型的な例は、年齢と成熟サイズとの負の相関関係である。成長率は最大サイズと負の相関関係にあるため、最も速く成長する個体は最も小さな成体を生み、ゆっくりと成長する個体は大きな成体を生む。[7]もう 1 つの典型的な例は、生殖へのエネルギー投資と生存とのトレードオフである。生物が、その個体が実行するすべての機能に割り当てる必要がある一定量のエネルギーを持っている場合、生殖に割り当てられるエネルギー (性活動の増加/生殖器官のサイズ) が増えるほど、生存に利用できるエネルギー (寿命/武器のサイズ) は少なくなる。たとえば、研究室での実験操作を通じて、研究者は、生殖活動の増加が雄のショウジョウバエ ( Drosophila melanogaster ) の寿命の減少と相関していることを観察することができた。[8]生殖と生存のトレードオフのさらなる証拠は、鰭脚類に関する研究から得られ、生殖器の長さと精巣の質量の両方が交尾前の武器への投資と負の相関関係にあることがわかった。[9]
ライフヒストリーのトレードオフは、特定の環境への適応という文脈でも考えられます。一般的な理論は、選択された環境内での適応度の増加は、他の選択されていない環境での適応度の低下を引き起こすというものです。研究者は、実験的進化を使用して、 20 °C の環境で進化した大腸菌でこの理論をテストしました。研究者は、普遍的ではないものの (すべての個体でそれが示された)、進化した大腸菌を40 °C で育てると、一般的に適応度が低下することを確認できました。[10]
ヒト/臨床例
トレードオフの例は、人間を対象とする研究にも見られます。エネルギーが制限要因となっている人間集団では、成長と免疫機能の間にトレードオフが見られます。ボリビアの農村部で実施された研究では、免疫反応が高まっている子供は、免疫反応が正常レベルの子供よりも身長の伸びが少ないことがわかりました。この傾向は、子供が急速な成長を経験する年齢である2歳から5歳の子供と、脂肪の蓄えが少ない子供でより顕著でした。[11] 成長と生殖の間にもトレードオフが観察されています。妊娠中の青年を対象とした研究では、研究者らは、成長中の女性の胎児に割り当てられるエネルギーは、成長を終えた女性の胎児よりも少ないことを観察しました。[12]トレードオフは臨床医学でも観察されています。たとえば、閉経後女性に対するホルモン補充療法は、卵巣がんや骨粗しょう症のリスクを減らす可能性がありますが、乳がんのリスクを高める可能性があります。これは、卵巣ステロイドが骨栄養ホルモンと乳房組織の有糸分裂刺激剤の両方として作用するという事実に関係していると考えられます。[13]
参照
参考文献
- ^ Garland, T. (2014). トレードオフCurrent Biology , 24(2), R60-R61.
- ^ Garland, T., Downs, CJ, & Ives, AR (2022). 生物生物学におけるトレードオフ(および制約).生理生化学動物学, 95(1), 82–112.
- ^ abc Roff, DA, & Fairbairn, D. (2007). トレードオフの進化:我々はどこにいるのか?進化生物学ジャーナル、20(2), 433–447。
- ^ 王、強。ヴァニエ、ジャン。楊、咸峰。チェン、アイリン。マイ、フイジュアン。シュウ、ディーガン。ハン、ジアン。フー、ドンジン。王栄(2020年4月29日)。 「カンブリア紀の節足動物の繁殖における進化的トレードオフ」。
- ^ Zera, AJ, & Harshman, LG (2001). 動物におけるライフヒストリートレードオフの生理学。Annual Review of Ecology and Systematics、32(1)、95–126。
- ^ Lancaster, LA-O., Morrison, G., & Fitt, RN (2017). 気候変動下における新奇かつ進化するコミュニティにおけるライフヒストリーのトレードオフ、競争の激しさ、共存。 Philosophical Transactions of the Royal Society BLID https://doi.org/10.1098/rstb.2016.0046 (電子版)。
- ^ Stearns, SC (1989). ライフヒストリー進化におけるトレードオフ.機能生態学, 3(3), 259–268.
- ^ Partridge, L., & Farquhar, M. (1981). 性行為 は雄ショウジョウバエの寿命を縮める。Nature 、294(5841)、580–582。
- ^ Fitzpatrick, JL, Almbro, M., Gonzalez‐Voyer, A., Kolm, N., & Simmons, LW (2012). 鰭脚類における雄の競争と武器および精巣の共進化。進化:国際有機進化誌、66(11), 3595–3604。
- ^ Bennett, AF, & Lenski, RE (2007). 温度適応時の進化的トレードオフの実験的検証。米国科学アカデミー紀要、104(補足1)、8649–8654。
- ^ McDade, TW; Reyes‐García, V.; Tanner, S.; Huanca, T.; Leonard, WR (2008). 「維持と成長:ボリビア低地の子供たちの免疫活性化のコストの調査」アメリカ人類学ジャーナル. 136 (4): 478– 484. doi :10.1002/ajpa.20831. PMID 18383156.
- ^ Scholl, TO; Hediger, ML; Schall, JI; Khoo, CS; Fischer, RL (1994). 「妊娠中の母体の成長と栄養素の競合」.アメリカ臨床栄養学誌. 60 (2): 183– 188. doi :10.1093/ajcn/60.2.183. PMID 8030595.
- ^ Nyirjesy, I. (2003). 乳がんとホルモン補充療法:ミリオン・ウィメン・スタディ。The Lancet、362(9392)、1330。
