キタオオアナコンダ

キタオオアナコンダ
ベネズエラのリャノスのエウネクテス・アカイーマ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	有鱗目
亜目:	セルペンテス
家族：	ボア科
属:	ユネクテス
種：	E.アカイマ
二名法名
オオカミ リバスら、2024

キタオオアナコンダ( Eunectes akayima )は、南アメリカ北部とカリブ海のトリニダード島に生息する、論争の的となっているボアの一種です。2024年に遺伝的に異なると主張された (南部の) オオアナコンダであるEunectes murinusと近縁です。世界で最も重く、最も長いヘビの 1 つで、ある新聞では 6.3 メートル (21 フィート) の標本があったと報告されています。すべてのボアと同様に、無毒の締め付けヘビです。E . akayima は、500 万年から 2000 万年前に最も近い近縁種から分岐したと推定されており、もともとはVaupés Archによって隔てられていました。今日、E. akayimaの標本は、エクアドルからトリニダードまでのオリノコ川流域とその周辺地域で知られています。その分布域はE. murinusの分布域とはほとんど別々であるが、フランス領ギアナ周辺では部分的に重複しており、明確な地理的境界はない。ミトコンドリア DNAマーカーによって区別されているとされているが、2 つの種は形態的には区別できない。

この地域のアナコンダは、地元のカリブ人によって何世紀にもわたりアカイマとして知られており、これがこの種に提案された正式な学名となった。その後の研究で、この記述に関する命名上の問題が提起され、ミトコンドリアDNAから復元された系統群の妥当性にも疑問が投げかけられ、 E.アカイマが別種として 妥当であるかどうかに疑問が投げかけられた。

E. akayimaが発見される前には、オオアナコンダ( Eunectes murinus )から新しい種または亜種を分離する提案がいくつかなされており、例えばEunectes gigas (Latreille, 1801) やEunectes barbouri (Dunn and Conant, 1936) などが挙げられます。^{[1] [2] [3]}

Boa gigas、後にEunectes gigasまたはEunectes murinus gigasと改名されたこの種は、1801年に提唱され、最初はガイアナとトリニダードの標本から記載されたが、後にコロンビアからフランス領ギアナに分布すると考えられるようになった。この種は、眼球の後ろの色が薄く、腹側と尾下部の鱗の数が異なることで区別された。この色は後に、オオアナコンダの分布域全体に均一に分布していることが判明したが、鱗の数は推定亜種間で大きな差がないことが判明した。これにより、E. m. gigas は真の亜種ではなく、色のバリエーションであることが示された。^[1]

Eunectes barbouriは、1936年にフィラデルフィア動物園に寄贈された個体から記載され、ブラジル北部のマラジョ島が原産だと考えられている。ホロタイプは、背部の斑点の色彩パターンによってE. murinus の標本と区別された。推定されるE. barbouriホロタイプでは、後者は暗い縁取りと明るい中心を持ち、一方E. murinusでは一様に暗い色をしていた。ホロタイプ以外にも、E. barbouri はブラジル全土に広く分布していると推定され、別の標本はバレイラス原産とされている。^[2]

E. barbouriの妥当性については同時代の著者の間で議論があったが、他の著者はこの種の独自性を主張し続けた。^{[2] 1970年のマラジョ探検では}E. barbouri の標本は見つからず、遭遇した個体はE. murinusのみであった。^{[4]その後の研究では、種を定義するために使用された診断特性に疑問が投げかけられ、斑点模様は}E. murinusの自然な色の変化の一部であることが判明したが、^{[1] [2]} 2022年の遺伝子研究では2つの種の同義性が支持された。^[3]

2024年、南米北部で発見されたEunectes murinusの個体群は、それより南に生息する個体群とは異なる 系統群を形成していると遺伝子検査によって主張された。ミトコンドリアDNAの約5.5%の違いから、研究者らは北部の個体群をEunectes akayimaという 別の種として記述した。野生および飼育下の標本の両方が血液サンプルを採取して検査された。核DNAでは2種の間に測定可能な違いは見られなかったが、著者らは、十分な変異率を持つ適切なマーカーが不足しているためとしており、核ゲノム研究ではE. murinusとより遠いE. notaeusをほとんど区別できなかった。^{[5] [6]}

ニューメキシコ・ハイランズ大学のヘスス・リバス教授が率いる研究では、20年にわたって南米各地でサンプルが採取され、血液や組織サンプルによる遺伝データ、鱗の数などの解剖学的特徴、生息地のデータが測定された。初期の標本であるMCNG 1042がホロタイプに指定された。この標本は、1993年にベネズエラのリャノスにあるハト・エル・セドラルでヘスス・リバスが収集したもので、現在はUNELLEZ  [es]によってグアナレ自然科学博物館に保存されている。^{[6] [7]}

標本のいくつかは、アナコンダを神聖な動物と考える先住民ワオラニ族と協力している研究者による2022年の探検でエクアドルのアマゾンで発見された。ワオラニ族のリーダーであるペンティ・バイワが企画した10日間の探検には、ナショナルジオグラフィックの「Pole to Pole with Will Smith」シリーズの撮影が伴い、俳優のウィル・スミスが探検に参加した。ワオラニ族の協力者は発見論文の共著者として認められている。^{[7] [8] [9]}

Eunectes akayimaの記載は、2種の緑アナコンダの遺伝的差異の妥当性を認めたWolfgang Böhme  [de]に好意的に受け止められた。しかし、黄アナコンダの種であるEunectes deschauenseeiとE. beniensisをE. notaeusに統合するというこの研究のもう一つの結果は、2年前にE. beniensis を別種としていた Böhme によって時期尚早であると批判された。^{[5] [3]}

発見の翌月に発表された2つのレビューでは、最初の発表を批判した。最初の批判はVásquez-Restrepoらによるもので、手続き上の理由からEunectes akayimaという名前が国際動物命名規約に違反していると指摘しただけだった。Duboisらによる2番目の研究では、命名法上の批判も提起されたが、使用された遺伝子マーカーの信頼性と、別の北方緑アナコンダ種の存在にも疑問が投げかけられた。^{[10] [11]}

発見チームは、オオアナコンダの進化史と2種の分岐を理解するために、 E. akayimaの追跡調査を検討している。2種の生殖器の構成の違いも研究の課題である。生殖器の互換性がないと、近隣の個体群間の交配が妨げられ、種間のさらなる分岐につながることが多いため、これらの違いは関連種のヘビの間でもしばしば異なる。^[5]

カール・リンネが1758年に初めてBoa murinaを記載したが、同種のシンタイプ標本の正確な位置は不明であり、両個体群の接触地帯であるスリナムとフランス領ギアナが最も可能性が高い。その時代の標本では必要な遺伝子検査が不可能なため、タイプ標本がどの種に属していたかは不明であり、どの種をEunectes murinusと呼ぶかの選択は最終的に恣意的となる。南方の系統群が最も広く分布していたため、発見者は分類学上の安定性を理由に後者の元の名前を維持することを選択した。彼らは、 2011年にブラジルのパラ州シングー川で発見され、現在はパラエンセ・エミリオ・ゴエルディ博物館に収蔵されている標本をE. murinusのレクトタイプに指定し、北方の個体群を新種Eunectes akayimaとして確立した。^[6]

種の名前 akayima は 、地元のカリブ語に由来し、akayiは「蛇」を意味し、接尾辞-ima は大きさを表すことでこの用語を別のカテゴリに昇格させ、文字通り「大蛇」の意味を与えます。akayima という単語とその変形 ( okoyimo、okoimo ) は、正式な科学的記述が行われる何世紀も前から、地元のカリブ人によってキタオオアナコンダを指すために使用されていました。この用語は、カリブ語では虹も指し、カリブの信仰における羽毛のある蛇と関連している可能性があります。 ^[6]たとえば、アレクナ族は、彼らの創造物語で虹の蛇について語り、すべての鳥の羽毛の源であると信じられています。 ^[13]カリブ人の中でも、ワイワイ族は、親戚^{[14]または人間の反対の相手として理解されている}オコイモ・イェンナ、つまり「アナコンダの人々」に神話的な重要性を与えています。^[15]

ICZNの出現以前に先住民がこの名称を使い続けていたこと、また、E. murinusの以前の分類提案が分化の不一致により無効であったことから、研究者はakayimaをこの種の上位同義語として受け入れることになった。^[6]

Vásquez-Restrepoらによるレビューでは、E. akayimaの妥当性に反論し、Rivasらの論文にはICZNに違反しているとされるいくつかの点が指摘されている。特に、彼らはこの分類群の最古の名前はEunectes gigas (Latreille, 1801)であると結論付けている。これは歴史的にはE. murinusの北方亜種と考えられていたが、Rivasらによる分子解析以前には識別性の証拠は示されていなかった。^[10]

一方、デュボアらは、この論文には明確に定義された種の概念が欠けていると批判し、ミトコンドリアDNAから回収された系統群の妥当性に疑問を呈した。彼らのレビューでは、この名前自体は動物学規約（ICZN）の規則の下では有効に公表されておらず、規約第13条に違反していると主張し、^[a]この名称は裸名とされた。これにより、提案された名前は無効になるだけでなく、バ​​スケス＝レストレポらが結論付けたように無効になる。^[11]

両研究とも、リバスらによるEunectes murinusのレクトタイプ指定は無効であるとし、デュボアらは、標本（2011年に採集されたばかり）はリンネが指定したシンタイプの一部ではなく、したがってレクトタイプとしては有効ではないと指摘した。後者の研究では、代わりにリンネが最初の記載で言及したスペイン領西インド諸島でアルベルトゥス・セバが採集した標本をレクトタイプに指定した。 ^{[10] [11]}

Eunectes akayimaとE. murinusの分岐は、中新世の 500 万年から 2000 万年前の間に起こったと推定されている。分子時計分析は、地理的に孤立したサンジニナエ科(マダガスカルで発見) とその他のボア科の間の以前の分岐と化石証拠を使用して較正された。アプローチは前述の分岐について検討されたシナリオによって異なり、陸橋が1 つ、2 つ、またはまったくないシナリオではボア科の分岐の厳密な最小値が異なり、したがって 2 つの種の分岐の較正も異なる。化石証拠のみを考慮した別の方法では、 E. akayimaとE. murinusの分岐の最新の推定値が得られ、500 万年から 1100 万年前の間とされた。^[6]

発見者チームは、2種のオオアナコンダの分岐は、南米の動物相における他の南北分岐、例えばキタカイマントカゲ（Dracaena guianensis）とパラグアイカイマントカゲ（Dracaena paraguayensis）、またはオリノコマタマタ（Chelus orinocensis）とアマゾンマタマタ（Chelus fimbriata ）の分岐と類似していると主張している。これはアンデス山脈とガイアナ楯状地の間にあるヴァウペスアーチの隆起によるもので、この隆起によってプロトオリノコ川流域とプロトアマゾン川流域の個体群の間に地理的な障壁ができたと著者らは考えている。現代のE. akayimaの個体群はヴァウペスアーチよりも南で発見されており、現在2種の間に地理的な障壁はない。^{[6] [7]}

E. akayima内での最近の分岐は、約 300万年前とされ、オリノコ川デルタの南のベネズエラで個体群が分裂した。これは第四紀氷河期の始まりと一致すると考えられており、氷冠による水の隔離により湿地が後退し、森林​​が成長してオリノコ川とアマゾン川の流域が再び分離した。^[6]

アカイマヘビは世界で最も重く長いヘビの1つと言われており、新聞記事の引用では1つの標本が6.3メートル（21フィート）の長さがあると説明されている。^[8]先住民ワオラニ族からの未確認の報告では、7.5メートル（25フィート）、500キログラム（1,100ポンド）に達する個体がいると語られている。^{[5] [8]}

2種はミトコンドリアゲノムによって区別されると言われていますが^{[11] 、} E. akayimaとE. murinusの間には形態的な違いはまだ認識されておらず、これらは隠蔽種となっています。いくつかの場所での鱗の数などの形態学的測定値は、両種で同じ範囲にあることがわかりました。^[6]

オオアナコンダは待ち伏せ型の捕食者で、南アメリカ北部の沼地、川、その他の湿地帯の頂点捕食者の一つであり、ほとんどの時間を浅瀬に潜って過ごしている。獲物が近くに来るのを待ち、水の浮力を利用して素早く飛び出し、強い顎で獲物を捕らえて狩りをする。他のボイド類と同様に、無毒の締め付け動物で、獲物を巻き付けて窒息させることで捕らえ、多くの場合、丸呑みする前に獲物を潰す。^{[8] [7]}

キタオオアナコンダの獲物には、カピバラ、カイマン、シカなどの大型動物が含まれます。生態系の要となる種であり、その存在は周囲の環境における他の種の習性や移動パターンに影響を与えます。一般に信じられていることとは異なり、 E. akayimaが人間を狩ったり食べたりしたという確認された記録はありません。 ^{[7] [5]}

Eunectes akayimaは南アメリカ 北部に生息する。正確な分布域はまだわかっていないが、採取された標本に基づくと、この種はベネズエラ、フランス領ギアナ、スリナム、ガイアナ、エクアドル、トリニダード島に生息することがわかっている。その分布域にはコロンビアとペルーの一部、ブラジル北部も含まれると考えられている。^[6]

フランス領ギアナやおそらくスリナムなど、2種のオオアナコンダの個体群が重なり合う接触地域が発見されている。^{[6]両種の標本は近隣地域、特に互いの反対側の川岸で発見されているが、2種の}交配は確認されていない。^[5]

もともとIUCNはオオアナコンダの生息域の広さから「軽度懸念」と評価していたにもかかわらず、 E. akayimaが別種である可能性は、これまで考えられていたよりも保全リスクが高いことを示している。個体群分布に関する正確な知識が不足しているため、両種の真の状態を評価することは困難である一方、両種は異なる生態学的生息地と脅威に直面しているため、それぞれに特定の保全プログラムを確立する必要がある。^{[6] [7] [17]}特に、北方オオアナコンダの生息域は狭いため、南方の隣種よりもはるかに脆弱である。^[5]

他のアナコンダ種と同様に、主な脅威には人間との衝突、農業、気候変動、この地域の石油採掘による生息地の劣化と断片化などがあります。研究者は、この種の個体数を監視すること、および石油流出関連の石油化学製品がヘビの生殖生物学に与える影響を研究することの重要性を指摘しました。^{[6] [8]}変化に対する感受性が高いため、環境衛生の指標種となり、個体数を評価することの重要性が強調されています。^[7]キタオオアナコンダの生息地の20〜31％が森林伐採によって失われたと考えられており、その数は2050年までに40％に達すると推定されています。 ^[9]