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分子モーターは、生物の運動に不可欠な要素である自然（生物）または人工の分子機械です。一般的に、モーターとは、ある形態のエネルギーを消費し、それを運動または機械的仕事に変換する装置です。たとえば、多くのタンパク質ベースの分子モーターは、 ATPの加水分解によって放出される化学的自由エネルギーを利用して機械的仕事を実行します。[1]エネルギー効率の点では、このタイプのモーターは現在利用可能な人工モーターよりも優れている可能性があります。分子モーターとマクロモーターの重要な違いの1つは、分子モーターが熱浴内で動作することです。この環境は、熱雑音による変動が顕著です。
例
生物学的に重要な分子モーターの例: [2]
- 細胞骨格モーター
- 重合モーター
- ロータリーモーター:
- F o F 1 -ATP合成酵素ファミリーのタンパク質は、ATPの化学エネルギーを膜を横切るプロトン勾配の電気化学的ポテンシャルエネルギーに変換するか、その逆を行います。化学反応の触媒作用とプロトンの移動は、複合体の一部の機械的回転を介して相互に連動しています。これは、ミトコンドリアと葉緑体におけるATP合成、および液胞膜を横切るプロトンのポンプ輸送に関与しています。[3]
- 大腸菌やその他の細菌の遊泳や回転を司る細菌鞭毛は、回転モーターで駆動する剛体プロペラとして機能します。このモーターは膜を横切るプロトンの流れによって駆動され、ATP 合成酵素の F oモーターに見られるメカニズムと類似していると考えられます。
- 核酸モーター:
- RNAポリメラーゼはDNAテンプレートからRNAを転写する。[5]
- DNAポリメラーゼは一本鎖DNAを二本鎖DNAに変換します。[6]
- ヘリカーゼは、転写または複製の前に核酸の二重鎖を分離します。ATPが使用されます。
- トポイソメラーゼは細胞内の DNA の超らせん構造を減らします。ATPが使用されます。
- RSCとSWI/SNF複合体は真核細胞のクロマチンを再構築します。ATPが使用されます。
- 真核細胞における染色体凝縮を担うSMCタンパク質。 [7]
- ウイルスDNAパッケージングモーターは、複製サイクルの一環としてウイルスゲノムDNAをカプシドに注入し、非常にしっかりと梱包します。 [8]タンパク質がDNAをカプシドに押し込むために必要な力をどのように生成するかを説明するモデルがいくつか提案されています。別の提案は、他のすべての生物学的モーターとは対照的に、力はタンパク質によって直接生成されるのではなく、DNA自体によって生成されるというものです。[9]このモデルでは、ATP加水分解を使用してタンパク質の構造変化を促進し、DNAを交互に脱水および再水和し、B-DNAからA-DNAへ、そして再びB-DNAへ循環的に押し込みます。A-DNAはB-DNAよりも23％短く、DNAの収縮/拡張サイクルはタンパク質-DNAのグリップ/リリースサイクルと連動して、DNAをカプシドに押し込む前進運動を生み出します。
- 酵素モーター: 以下の酵素は、触媒基質の存在下でより速く拡散することが示されており、これは促進拡散として知られています。また、基質の勾配に沿って方向性を持って移動することも示されており、これは走化性として知られています。拡散と走化性のメカニズムについては、まだ議論が続いています。考えられるメカニズムとしては、溶質浮力、泳動、または有効拡散率の変化につながる構造変化[10] [11] [12]や運動非対称性[13]などがあります。
- カタラーゼ
- ウレアーゼ
- アルドラーゼ
- ヘキソキナーゼ
- ホスホグルコースイソメラーゼ
- ホスホフルクトキナーゼ
- グルコースオキシダーゼ
最近の研究では、ヘキソキナーゼやグルコースオキシダーゼなどの特定の酵素が触媒作用中に凝集または断片化することが示されています。これにより酵素の流体力学的サイズが変化し、それが増強拡散測定に影響を与える可能性があります。[14]
- 化学者によって合成分子モーターが作られ、回転を生じ、おそらくトルクを生成している。[15]
細胞小器官と小胞の輸送
細胞内小器官を輸送する分子モーターには、2つの主要なファミリーがあります。これらのファミリーには、ダイニンファミリーとキネシンファミリーが含まれます。どちらも互いに非常に異なる構造を持ち、細胞内の小器官を移動させるという同様の目的を達成する方法が異なります。これらの距離はわずか数マイクロメートルですが、すべて微小管を使用して事前に計画されています。[16]
- キネシン – これらの分子モーターは常に細胞の正の端に向かって動きます
- ダイニン – これらの分子モーターは常に細胞の負の端に向かって動きます
- ATPをADPに変換するプロセス中にATP加水分解を使用する
- キネシンとは異なり、ダイニンは異なる構造になっており、異なる運動方法を必要とします。
- これらの方法の 1 つにパワー ストロークがあり、これによりモーター タンパク質が微小管に沿って目的の位置まで「這う」ことができます。
- ダイニンの構造は
- 茎を含む
- ダイナクチンに結合する領域
- ダイナクチン結合領域に結合する中間鎖/軽鎖
- 先に
- 茎
- 微小管に結合するドメインを持つ
- 茎を含む
- これらの分子モーターは、微小管の経路を取る傾向があります。これは、微小管が中心体から伸びて細胞全体を囲んでいるためと考えられます。これにより、細胞全体とその細胞小器官につながる経路の「レール システム」が作成されます。
理論的考察
分子モーターの運動は確率的であるため、分子モーターはフォッカー・プランク方程式やモンテカルロ法でモデル化されることが多い。これらの理論モデルは、分子モーターをブラウン運動モーターとして扱う場合に特に有用である。
実験観察
実験生物物理学では、分子モーターの活動はさまざまな実験的アプローチで観察されます。
- 蛍光法：蛍光共鳴エネルギー移動（FRET）、蛍光相関分光法（FCS）、全反射蛍光（TIRF）。
- 磁気ピンセットは、長い DNA 片上で動作するモーターの分析にも役立ちます。
- 中性子スピンエコー分光法は、ナノ秒の時間スケールでの動きを観察するために使用できます。
- 光ピンセット（分子ピンセットと混同しないでください）は、バネ定数が低いため、分子モーターの研究に適しています。
- 散乱技術:暗視野顕微鏡または干渉散乱顕微鏡(iSCAT)に基づく単一粒子追跡
- 単一分子電気生理学は、個々のイオンチャネルの動態を測定するために使用できます。
他にも多くの技術が使用されています。新しい技術や方法が開発されるにつれて、天然に存在する分子モーターの知識が合成ナノスケールモーターの構築に役立つことが期待されます。
非生物学的
最近、化学者やナノテクノロジーに携わる人々は、分子モーターを新たに 作成する可能性を探り始めています。 [17]これらの合成分子モーターは現在、研究室での使用に限定される多くの制限に悩まされています。しかし、ナノスケールでの化学と物理学の理解が深まるにつれて、これらの制限の多くは克服される可能性があります。グラブの触媒システムにおける触媒拡散の研究により、ナノスケールのダイナミクスを理解するための一歩が踏み出されました。[18]ナノカーなどの他のシステムは、技術的にはモーターではありませんが、合成ナノスケールモーターに向けた最近の取り組みを示すものでもあります。
他の非反応分子もモーターとして動作することができます。これは、好ましい疎水性相互作用を通じてポリマー溶液の勾配内で一方向に移動する染料分子を使用することで実証されています。[19]最近の別の研究では、染料分子、硬いコロイド粒子、柔らかいコロイド粒子が排除体積効果を通じてポリマー溶液の勾配を移動できることが示されています。[20]
参照
参考文献
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外部リンク
- MBInfo - 分子モーター活動
- MBInfo - 細胞骨格依存性 MBInfo - 細胞内輸送
- Cymobase - 細胞骨格とモータータンパク質の配列情報のデータベース
- ジョナサン・ハワード（2001）「モータータンパク質と細胞骨格の力学」ISBN 9780878933334