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モータータンパク質は、細胞の細胞骨格に沿って移動できる分子モーターの一種です。モータータンパク質は、 ATPの加水分解によって化学エネルギーを機械的な仕事に変換します。しかし、鞭毛の回転はプロトンポンプによって駆動されます。[要出典]
細胞機能
モータータンパク質は、細胞質内のタンパク質と小胞の最も活発な輸送の原動力です。キネシンと細胞質ダイニンは、軸索輸送などの細胞内輸送、および有糸分裂と減数分裂中の紡錘体装置の形成と染色体の分離に重要な役割を果たします。繊毛と鞭毛に見られる軸糸ダイニンは、精子などの細胞運動や気管などの液体輸送に不可欠です。筋肉タンパク質のミオシンは、動物の筋繊維の収縮を「駆動」します。
運動タンパク質の欠陥に関連する疾患
細胞内のモータータンパク質の重要性は、それらが機能を果たせなくなったときに明らかになります。たとえば、キネシンの欠乏はシャルコー・マリー・トゥース病や一部の腎臓病の原因であることが確認されています。ダイニンの欠乏は、繊毛がダイニンなしでは機能しないため、呼吸器の慢性 感染症につながる可能性があります。多くのミオシンの欠乏は、病状や遺伝性症候群に関連しています。ミオシンII は筋肉の収縮に不可欠であるため、筋肉のミオシンに欠陥があると、当然ミオパシーが発生します。ミオシンは、不動毛の成長に関与するため、聴覚の過程に必要であり、ミオシンタンパク質構造に欠陥があると、アッシャー症候群や非症候性難聴につながる可能性があります。[1]
細胞骨格モータータンパク質
細胞骨格を利用して運動するモータータンパク質は、その基質に基づいて、マイクロフィラメントと微小管の 2 つのカテゴリに分類されます。ミオシンなどのアクチンモーターは、アクチンとの相互作用を通じてマイクロフィラメントに沿って移動し、ダイニンやキネシンなどの微小管モーターは、チューブリンとの相互作用を通じて微小管に沿って移動します。
微小管モーターには、細胞内の 微小管ケーブルに沿って「歩く」方向に応じて、プラス端モーターとマイナス端モーターの 2 つの基本的なタイプがあります。
アクチンモーター
ミオシン
ミオシンは、ATP の形の化学エネルギーを機械エネルギーに変換し、力と動きを生み出すアクチンモーター タンパク質のスーパーファミリーです。最初に特定されたミオシンであるミオシン II は、筋肉の収縮を生み出す役割を担っています。ミオシン II は、モーター ヘッドを持つ 2 つの重鎖と 2 つの軽鎖から形成される細長いタンパク質です。各ミオシン ヘッドには、アクチンと ATP の結合部位があります。ミオシン ヘッドは ATP に結合して加水分解し、アクチン フィラメントのプラス端に向かって進むためのエネルギーを提供します。ミオシン II は、細胞分裂のプロセスでも重要な役割を果たしています。たとえば、非筋肉のミオシン II 双極性太いフィラメントは、細胞質分裂中に細胞を 2 つの娘細胞に分割するために必要な収縮力を提供します。ミオシン II に加えて、他の多くのミオシン タイプが、非筋肉細胞のさまざまな動きを担っています。たとえば、ミオシンは細胞内の組織化や、細胞表面でのアクチンに富む構造の突出に関与しています。ミオシンVは小胞や細胞小器官の輸送に関与している。[2] [3]ミオシンXIは細胞質流動に関与しており、細胞内の微小フィラメントネットワークに沿った動きにより、細胞小器官や細胞質が特定の方向に流れる。[4]ミオシンには18の異なるクラスが知られている。[5]
ミオシンモーターのゲノム表現: [6]
微小管モーター
キネシン
キネシンは、順行性運動に微小管トラックを使用する関連モータータンパク質のスーパーファミリーです。細胞分裂中の有糸分裂および減数分裂染 色体分離における紡錘体形成に不可欠であり、真核細胞内のミトコンドリア、ゴルジ体、小胞の輸送も担っています。キネシンは、活性モーターごとに2つの重鎖と2つの軽鎖を持っています。重鎖の2つの球状ヘッドモータードメインは、ATP加水分解の化学エネルギーを微小管に沿って移動するための機械的仕事に変換できます。[7]貨物が輸送される方向は、キネシンの種類に応じてプラス端またはマイナス端になります。一般的に、N末端モータードメインを持つキネシンは、細胞周辺にある微小管のプラス端に向かって貨物を移動させ、C末端モータードメインを持つキネシンは、核にある微小管のマイナス端に向かって貨物を移動させます。 14の異なるキネシンファミリーが知られており、これらのファミリーに分類できないキネシン様タンパク質もいくつか存在します。[8]
キネシンモーターのゲノム表現: [6]
ダイニン
ダイニンは、逆方向のスライド運動が可能な微小管モーターです。ダイニン複合体は、キネシンやミオシンモーターよりもはるかに大きく複雑です。ダイニンは、2つまたは3つの重鎖と、多数の可変数の関連する軽鎖で構成されています。ダイニンは、核近くの微小管形成中心にある微小管のマイナス端に向かって細胞内輸送を促進します。[9]ダイニンファミリーには2つの主要な枝があります。軸糸ダイニンは、微小管の迅速かつ効率的なスライド運動によって繊毛と鞭毛の拍動を促進します。もう1つの枝は細胞質ダイニンで、細胞内貨物の輸送を促進します。15種類の軸糸ダイニンと比較して、細胞質型は2つしか知られていません。[10]
ダイニンモーターのゲノム表現: [6]
植物特有のモーター
動物、菌類、非維管束植物とは対照的に、顕花植物の細胞にはダイニンモーターが存在しない。しかし、より多数の異なるキネシンが含まれている。これらの植物特異的キネシン群の多くは、植物細胞の有糸 分裂中の機能に特化している。[11]植物細胞は細胞壁を持つという点で動物細胞と異なる。有糸分裂中、細胞の中心から細胞板が形成され、新しい細胞壁が構築される。このプロセスは、植物細胞の有糸分裂に特有の微小管配列である隔膜形成体によって促進される。細胞板の構築、そして最終的に新しい細胞壁の構築には、キネシン様モータータンパク質が必要である。[12]
植物細胞分裂に必須のもう一つのモータータンパク質はキネシン様カルモジュリン結合タンパク質（KCBP）であり、これは植物に特有であり、一部はキネシン、一部はミオシンである。[13]
その他の分子モーター
上記のモータータンパク質以外にも、細胞内で力やトルクを発生できるタンパク質の種類は数多くあります。これらの分子モーターの多くは、原核細胞と真核細胞の両方に遍在しますが、細胞骨格要素やクロマチンに関与するものなど、一部は真核生物に特有です。哺乳類の蝸牛外有毛細胞で発現するモータータンパク質プレスチン[14]は、蝸牛内で機械的増幅を生み出します。これは電圧から力への直接変換器であり、マイクロ秒の速度で動作し、圧電特性を持っています。
参照
参考文献
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