メタキシテリウム

メタキシテリウム 時間範囲:後期漸新世-後期鮮新世 ~25.7～300 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
メタキシテリウム・フロリダヌム・ハイポタイプ（USNM 244477）、国立自然史博物館
M. albifontanumの生命回復
科学的分類
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	シレニア
家族：	ジュゴン科
属:	メタキシテリウム デ・クリストル 1840
種
M. アルビフォンタナ ム ベレス フアルベ & ドムニング 2014 [1] M. arctodites Aranda Manteca et al . 1994年 M. crataegense シンプソン 1932 M. フロリダ ナム ヘイ 1922 M. クラフレッツィ デペレ 1895 M. ミディアム デマレスト 1822 (タイプ) M. serresii ジェルヴェ 1847 M. subapenninum ブルーノ 1839

メタキシテリウムは、漸新世から鮮新世末期まで生息していた絶滅した ジュゴンの属です。化石はアフリカ、ヨーロッパ、北アメリカ、南アメリカで発見されています。一般的に海草を専門とするこの種は、パラテチス海、地中海、カリブ海、太平洋沿岸の暖かく浅い海域に生息していました。アメリカ産のメタキシテリウムは、北太平洋のHydrodamalinae科の祖先と考えられており、この科にはステラーカイギュウも含まれています。

メタキシテリウムの最初の化石は、1822年にアンセルム＝ガエタン・デマレストによってカバの一種H. mediusとして記載されたが、その後1840年にデ・クリストルによってメタキシテリウムという属名が付けられた。タイプ種は当初M. cuvieriと指定されたが、後の出版物では2種は同義であると主張され、M. mediumが優先されることになった。種名の文法的な変更は、国際動物命名規約（ICZN）の規則に合わせるために行われた。^[2]

M. serresii は、フランスのモンペリエで発見された鮮新世初期の メタキシテリウムを包含するために、1847年にジェルヴェによって導入された。彼は後に複数の標本を記載し図解したが、タイプ標本は導入されなかった。M . floridanum は、11年前にフロリダ州マルベリー近郊で発見された右上顎骨の一部に基づいて、1922年にオリバー・P・ヘイによって命名された。^[3] 1928年にシッケンバーグによって記載された 属Thalattosiren は、以前にM. pettersiと名付けられた化石から構築されたが、その後の研究で、属レベルでメタキシテリウムと同義であるだけでなく、種としてもM. mediumと区別がつかないという結論に達した。^[4] M. arctoditesは、カリフォルニア州とバハカリフォルニア州で発見された3つの標本に基づいて1994年にアランダ・マンテカ、ドムニング、バーンズによって命名され、北東太平洋からのこの属の最初の有効な記録となった。^[5] 最も最近記載された種はMetaxytherium albifontanumで、2014年にホルヘ・ベレス・フアルベとダリル・P・ドムニングによって記載された。^[1]

メタキシテリウムという名前は、ギリシャ語のμεταξύ（メタキシ）とθηρίον（テリオン）に由来し、「中間の獣」または「中間の獣」を意味します。この名前は、ジュゴンとマナティーの中間の形であるという元々の解釈に由来しています。^[6]

現在ではメタキシテリウムと同義となっている属はいくつかあり、その中にはタラトシレン[4] 、ハリアナッサ^[4] 、フェルシノイテリウム、ケイロテリウム、ヘスペロシレン^[5]などがある。以前は別種と考えられていたいくつかの種も、同様に、すでに確立されているメタキシテリウムの種と同義とされている。

• M.アルビフォンタヌム

2014年に記載されたこの種は、後期漸新世に現在のフロリダ州とサウスカロライナ州に生息していた。種名「albifontanum」はラテン語の「albus」（白い）と「fontanus」（泉の）の合成語で、ホロタイプがフロリダ州ホワイトスプリングス近郊で発見されたことにちなんで名付けられた。より具体的には、M. albifontanumはサウスカロライナ州のパラチュクラ層のポーターズランディング層とチャンドラーブリッジ層（2570万～2360万年前）で発見された。地層学的にはメタキシテリウム属の中で最も古い種であり、体長は2～3メートルと比較的小型である。^[1]

• M.アークトダイテス

M. arctodites は、カリフォルニア州とバハカリフォルニア州の中期中新世 (1500 - 1400 万年前) の地層、具体的にはTopanga 層とRosarito Beach 層で発見されている。この名前はギリシャ語の「arktos」と「hodites」を組み合わせたもので、「北の旅人」と訳され、M. arctoditesによって証明されているように、この属が北方へと拡散したことを暗示している。著者らはさらに、属名Metaxytherium (中間の獣) が偶然にも Halitheriinae とHydrodamalinaeの架け橋であることを暗示しているとも指摘している。この種は、ヒゲクジラ、ハクジラ、遠洋のサメとともに真の海洋堆積物で発見されている他のMetaxytheriumよりも岸に縛られることが少なかった可能性がある。^[5]

• M. クラタエゲンセ

西大西洋に生息する種で、ペルーの前期から中期中新世のモンテラ層^[7]や米国のホーソン層、カルバート層で発見され、分布範囲は南アメリカ西部から米国北東部にまで広がっています。^[8] M. crataegense は、およそ後期ヘミングフォーディアン (約 2044 万年前) から前期バルストビアン (約 1360 万年前) まで生息していました。^[9]キューバ産の2 種M. calvertenseとM. riveroiもこの種に分類されています。^[10]

• M. フロリダナム

フロリダ州にちなんで名付けられたM. floridanumは、フロリダ北部と中央部の中期から後期中新世の岩層で発見され、多くの化石が中央フロリダのリン酸塩鉱山で発見されており、^{[11] [12]}ローワーボーンバレー層に属しています。^[13] M. floridanumの化石は、具体的には後期バルストビアンから前期ヘンフィリアン時代（1400万～700万年前）のものです。^[14]体長は約3メートルに達しました。^[15]

• M. クラフレッツィ

M. krahuletziはヨーロッパで知られる最古のメタキシテリウム種であり^[4]、中央パラテチス海の浅瀬やその付近の海域に生息している。M . krahuletziの化石の大部分はオーストリアのエッゲンブルク湾のブルクシュライニッツ層から収集された。化石はエッゲンブルク期（2080万～1830万年前）からオットナング期（1830万～1700万年前）のものである。暫定的にM. cf. krahuletziと呼ばれているフランスの標本は、カルパティア期、およそ1750万～1650万年前のものである^[16] 。エッゲンブルク湾のメタキシテリウムの骨層は大量死の現場であると考えられており、パラテチス海のこの地域で発生したことが知られている激しい嵐の後に食糧供給が減少した結果である可能性がある。^[17]この種はオーストリアの地質学者ヨハン・クラフレッツにちなんで命名されました。

• M. 中

タイプ種であるM. mediumは、中期中新世（ランギアン）^[4]の西ヨーロッパと中央ヨーロッパ（フランス、オランダ、オーストリア）、^[18]ギリシャ^{[19] 、そしておそらく北アフリカから知られています。M} . mediumの最新の記録は、後期中新世（トルトニアン）のトスカーナ（10.5〜8.14 Ma）のものです。^[20]

• M. セレシ

もともとフランスのモンペリエで発見された鮮新世（前期ザンクリアン）の標本を含むと記載された種であるが、その後の発見により、その生息域は後期中新世（後期トルトニアン）のイタリアやリビアのサハビにまで広がった。^[21] M. serresiiは、生息域全体にわたって、それ以前またはそれ以降のヨーロッパのどの種よりも著しく小型であるが、牙のサイズは比較的大きくなっている。マルセル・ド・セルにちなんでポール・ジェルヴェによって命名された。^[22]

• M. スバペニヌム

化石記録に残るメタキシテリウムの最後の種であるM. subapenninumは、鮮新世前期から後期にかけてイタリアとスペインに生息していた。鮮新世に地中海北西部沿岸に生息し、300万年ほど前に気候寒冷化が進んだために地中海から姿を消した唯一の海牛類である。このジュゴンの化石はイタリア、スペインの各地、おそらくマヨルカ島で発見されている。M . subapenninumはヨーロッパのメタキシテリウムの体格が再び大きくなり（4～5メートル）、この系統では最大の牙を持っている。^[23]

暫定的に言及されている標本はブラジルの前期中新世ピラバス層から、未確認の化石はアルゼンチンの中期中新世パラナ層から発見されている。^[8]

メタキシテリウムの正確な起源は複雑で完全には解明されていない。最も基盤的な2種は大西洋の反対側で知られている。ホルヘ・ベレス＝フアルベとダリル・P・ドムニングは2014年の論文で、ジュゴン、メタキシテリウム、ハイドロダマリンからなる系統群に最も近い種はカリブ海原産であり、この属の起源は西大西洋カリブ海であると示唆している。これは、カリボシレンまたは関連属がメタキシテリウムの潜在的な祖先であることを意味する。彼らはさらに、最も基盤的な2つの分類群はチャッティアン以前にすでに分岐していた可能性が高いため、この属は中期漸新世に発生したに違いないと示唆している。しかし、これらの基盤的な種であるM. albifontanumとM. krahuletziの間の大きな距離は、それらの起源が現在理解されているよりも複雑であることを示している可能性がある。^[1]

M. albifontanumの記載以前に行われた研究 では、 Metaxytheriumはヨーロッパ起源で、おそらくLentiarenium christolii (旧称Halitherium ) から派生し、最終的にヨーロッパと北アフリカの海牛類の交雑系統を形成したと一般的に示唆されていました。^[4] M. krahuletziとM. medium は比較的わずかな形態的変化しか経ていませんが、M. serresii はヨーロッパのMetaxytherium chronospeciesで観察される全体的な傾向からの奇妙な逸脱を示しています。一般的に、この属のヨーロッパ型はM. krahuletziから始まり、 M. subapenninumで最高潮に達して次第に大型化したようです。しかし、 M. serresiiはその祖先や子孫に比べて著しく小型です。当初、ドムニングとトーマスは、この体サイズの劇的な縮小はメッシニアン塩分危機の直接的な結果である可能性があり、この危機によりヨーロッパの海草地帯に最適な条件が整わず、植物が回復するまで海牛の個体数に影響が及んだと示唆した。^[24]牙のサイズが劇的に増加したこともこの仮説を裏付け、資源の減少に直面したヨーロッパのメタキシテリウムは、海草の根茎など、利用可能なものをより有効に活用するように適応したことを示唆している。しかし、イタリアでの最近の発見は、メッシニアン塩分危機の頃にはM. serresiiがすでに存在していたことを示唆しており、矮小化はトルトニアン塩分危機（7.8 - 7.3 Ma）の結果である可能性がある。^[21]以前の想定よりも早いとはいえ、サイズの縮小を引き起こした状況は同様のままである。遺存種のM. subapenninumは、ヨーロッパのメタキシテリウムの進化の最終段階を表しており、牙のサイズの増大と吻部の補強を継続しながら、前期中期中新世の種の体の大きさに戻り、さらにはそれを上回っています。M . serresiiと同様に、M. subapenninumは、以前はメタキシテリウムを支えていたパラテティス海峡が隔離された後、地中海に固有種となりました。寒冷な気候に適応したにもかかわらず、メタキシテリウム・サブアペニンはベーリング海のハイドロダマリンと同じように海草ベースの食事を変えることができず、気温の低下が続く鮮新世の終わり頃には絶滅しました。^{[25] [23]}

アメリカ大陸の西海岸にメタキシテリウム属の種が存在することは、ハイドロダマリナ科との系統学的に密接なつながりに加え、中央アメリカ海路を経由してペルーに入ったM. crataegenseから始まる第二のアナジェネティック系統を表しているのではないかと示唆されている。M . arctodites は、メキシコとカリフォルニアの海岸線に沿ってさらに北に生息するこの種の直系の子孫であると仮説されている。この仮説では、この北の系統がさらにDusisirenを生み出し、最終的には有史時代まで存続した藻類専門のHydrodamalisに至ったとも示唆されている。ヨーロッパの系統は、後期中新世の地中海の環境変化に対処するために継続的に大きな牙を進化させたが、アメリカの系統は異なるアプローチを取り、徐々に牙を小さくしていき、最終的にハイドロダマリナ科では歯が完全に失われた。^{[10] [5]}

系統解析によると、メタキシテリウムは、北太平洋の冷たい海域に生息するステラーカイギュウなどのハイドロダマリン亜科カイギュウと密接な関係のある側系統の属である。一般的に、解析ではハイドロダマリン亜科カイギュウはアメリカ系統の直接の派生であることが一貫して判明している。M . subapenninumとM. serresii は一般に姉妹種と認められており、M. krahuletzi は属の最も基底的なメンバーであると思われる。Vélez-Juarbe と Domning は、 M. albifontanumの記述で次の系統樹を判明している: ^[1]

以下の系統樹は、KerberとMoraes-Santos（2021）によって生成された結果の簡略版であり、Metaxytherium内の多枝を除いて同様の結果を回復しており、これはSorbiら（2021）によって回復されたものに似ています。^[26]彼らの系統樹では、海牛亜綱はマナティとジュゴンに限定されています。

現代の海牛類とは異なり、メタキシテリウムは他の海牛類と多様な環境を共有していたことが知られている。例えば、 M. albifontanum はCrenatosiren olseniおよびDioplotherium manigaulti の両方と共存していた。^[27]解剖学上のさまざまな適応は、異なる採餌習慣や食性の好みに直接結びついている。これには、吻部が下向きになっている程度、牙のサイズと形状、そして当然のことながら体のサイズが含まれる。特に牙のサイズと形状は採餌習慣と強く結びついており、牙が大きいほど海牛類は海草の根茎を根こそぎ食べることができる。一方、体が大きいと、より効率的に草を食み、より広い採餌エリアを確保できると同時に捕食者を阻止できる。一方、小型種は大型種には浅すぎる水域でも採餌できる。漸新世のフロリダでは、現存する 3 種は主に牙と体のサイズが異なる。ディオプロテリウムは同所性種よりも少なくとも1メートル長く、強い海草を根こそぎにするのによく適応した強い牙を持っていた。M . albifontanumはクレナトシレンと大きさは近いが、より小さな牙を持っており、おそらく小さな根茎を好み、より大きな牙を持つ種との競争を避けていた。^{[1] [27]}

2004年の論文で、マクファデンと同僚は同位体値を用いてフロリダの絶滅した海牛類の食性と生息地を判定しようとした。メタキシテリウムに関しては、 M. crataegenseとM. floridanum の両方が分析された。現代の分類群では、ジュゴンは一般的に草を食む生活様式と関連して上顎が鋭く下向きに曲がっているのに対し、マナティは比較的浅い吻側のたわみを示している。十分に研究されたわけではないが、下向きの鼻先は口を地面に近づけたまま体の他の部分を水平に保つことで草を食むのに役立つという仮説がある。分析した2つの分類群では両方のタイプの頭蓋骨形態が見られ、M. crataegenseは比較的まっすぐな上顎を持ち、M. floridanum はジュゴンに似た強い下向きのたわみを示している。M. crataegenseの形態はマナティーに似ているが、両種とも海草に特化した食性を示す平均炭素同位体値を持って発見された。しかし、いくつか外れ値もある。クラレンドニアン/初期ヘンフィリアン後期ボーンバレー層から採取された 7 つのM. floridanum標本のうち 3 つは、C3 植物 (具体的にどの植物かは特定できなかった) からなる食性を示す炭素同位体値を示している。酸素値は一般に海洋生活を支持するが、3 つの孤立した標本は淡水に生息していた可能性がある。しかし、淡水標本と海草に特化したものではない標本の間には重複がなかった。^[11]

一方、ヨーロッパ系統の食生活は、中新世から鮮新世にかけて、明らかに観察可能な傾向をたどった。M . krahuletziやM. mediumなどの初期の分類群は牙が小さく、海草の葉や小型から中型の根茎を餌としていた可能性が高い。トルトーニアンおよびメッシニアン塩分危機により、地中海盆地の海草植物相が変化し、Metaxytheriumの食生活における根茎の割合が増加し、 M. serresiiに見られる「中型」の牙の状態が生じた可能性がある。地中海の状況が安定するにつれて、以前は優勢だったPosidonia oceanicaなどの海草が再びこの地域に定着し、海牛の食生活の重要な構成要素となった。M . subapenninum は、以前の食生活に戻るのではなく、Posidoniaの太くて栄養豊富な根茎を特に食べるために、より大きな牙を発達させた可能性がある。さらに、季節によって供給量が変動する他の海草種に比べて、ポシドニアは比較的安定した食料源を提供していたため、これは有益であったと考えられる。 ^[23]

2012年、バーデニアンの地層位置から暫定的にM. cf. mediumと呼ばれているメタキシテリウムの幼体のバラバラ骨格がシュタイアーマルク州で発見された。特に完全なものではなかったが、絶滅したイタチザメGaleocerdo aduncusの7本の歯と一緒に保存されていたため、化石の重要性が証明された。さらに、標本の肋骨にはイタチザメの歯列と完全に一致する溝があり、1匹以上のサメがこの死骸を食べたことがわかる。^[28]同じ年の別の論文では、現生の若い鈍鼻シックスギルザメのものと似た歯型を持つM. subapenninumの化石について説明されている。成体はより深い水域に生息することが知られており、一方海牛類は浅瀬を好むが、若いヘキサキザメ科のザメは夜間に浅瀬で餌を食べているのが観察されている。^[29]

• 海牛類の進化

• ジェフ・リップル著「世界のマナティとジュゴン」
• 化石の発見：先史時代の遺跡の発見と特定方法（化石と恐竜）フランク A. ガルシア、ドナルド S. ミラー、ジャスパー バーンズ著
• 『海洋哺乳類百科事典』ウィリアム・F・ペリン、ベルント・ウルシグ、JGM Thewissen著
• 海洋哺乳類：進化生物学（アンナリサ・ベルタ、ジェームズ・L・スミッチ、キット・M・コヴァックス著）
• 海洋哺乳類生物学：進化論的アプローチA. Rus Hoelzel 著
• デイヴィッド・レインズ・ウォレス著『ネプチューンの箱舟：魚竜からシャチまで』
• マルコム・C・マッケナとスーザン・K・ベルによる哺乳類の分類

• 古生物学データベースにおけるメタキシテリウム