球果（植物学）

マツ科の植物は、鱗片が魚の鱗のように重なり合った球果を持ちます。これらの球果、特に木質の雌球果は、「典型的な」樹木の球果と考えられています。雌球果には、苞鱗と種子鱗（または胚珠鱗）の2種類の鱗片があり、それぞれが高度に変形した小枝から生じた苞鱗に支えられています。種子鱗の上側の基部には、花粉によって受精した後に種子に発達する2つの胚珠があります。苞鱗は最初に発達し、受粉時に目立ちます。種子鱗は後に発達して種子を包み保護し、苞鱗はそれ以上成長しないことがよくあります。鱗片は一時的に開いて花粉を受け取り、受精と成熟の間は閉じ、成熟すると再び開いて種子を放出します。ほとんどのマツ科の属では受粉から成熟まで6～8ヶ月かかりますが、スギでは12ヶ月、ほとんどのマツでは18～24ヶ月（まれにそれ以上）かかります。球果は、種子の鱗片が乾燥して後ろに曲がることで開くか、（モミ、スギ、カラマツでは）球果が崩壊して鱗片が落ちることで開きます。球果は円錐形、円筒形、または卵形で、長さ2～60cm、幅1～20cmと小さいものから非常に大きいものまであります。  

成熟後、非セロチネス松ぼっくりの開口は水分含有量と関連しており、乾燥しているときは開いており、湿っているときは閉じている。^{[ 2 ]}これにより、風に乗って運ばれる小さな種子は比較的乾燥した天候で散布され、親木からの移動距離が長くなることが保証される。松ぼっくりはその寿命の間に何度も開閉を繰り返す。^{[ 3 ]}

• 
  スコットランドマツ（Pinus sylvestris ）の雌性球果の解剖図。
• 
  ブルースプルース（Picea pungens）の若い球果
• 
  若い雌の円錐花序の断面図
• 
  ノルウェーマツ（Picea abies）の若い雌球果
• 
  スイスマツ（Pinus cembra）の未熟な雄球果

ナンヨウスギ科（Araucaria、Agathis、Wollemia ）の植物は、苞と種子鱗片が完全に融合しており、各鱗片に胚珠が1つずつ付いています。球果は球形またはそれに近い形で、直径は5～30cm 、成熟には18ヶ月かかります。ほとんどの種では、成熟すると球果が崩壊して種子を放出しますが、 Araucaria bidwillii のように、最大​​10kg（22ポンド）にもなる球果がそのままの状態で脱落する種もあります。Agathis では、種子に翼があり、種子鱗片から容易に分離しますが、他の2属では、種子に翼がなく、鱗片に融合しています。 

マキ科 の球果は、発達の仕方は異なるものの、機能的にはイチイ科（下記参照）の球果と似ており、鱗片が高度に変化した液果状で、鳥を誘引して種子を散布するように進化している。ほとんどの属では、2～10個以上の鱗片が融合して、通常は膨らんだ、鮮やかな色の、柔らかく食用可能な肉質の仮種皮を形成する。通常、球果の先端にある1つまたは2つの鱗片だけが稔性があり、それぞれに翼のない種子が1つずつ付いているが、Saxegothaea属では複数の鱗片が稔性を持つ場合がある。肉質の鱗片複合体は 長さ0.5～3cm、種子は 長さ4～10mmである。一部の属（例：Prumnopitys属）では、鱗片は小さく肉質ではないが、代わりに種皮に肉質の層が発達し、球果は中央の茎に1～3個の小さなプラムが付いているように見える。種子には、鳥の胃での消化に耐えるように進化した硬い外皮がある。

ヒノキ科（ヒノキ、コノテガシワ、ネズ、セコイアなど）の植物は、苞と種子の鱗片が完全に融合しており、苞は鱗片上の小さな塊または棘としてしか見えない点で異なります。この科の植物には、ストロビルスの代わりにガルブルス（複数形はガルブリ、ラテン語でヒノキの球果を意味する）という植物学用語が使われることがあります。雌球果は、各鱗片に1～20個の胚珠があります。鱗片は、前述の重なり合った球果とは異なり、盾状であることが多いですが、重なり合った鱗片を持つものもあります。球果は通常小さく、長さは0.3～6cmまたは1 / 8～2 + 3 / 8インチで、ヌートカヒノキのように球形またはほぼ球形であることが多いですが、ウエスタンレッドシダーやカリフォルニアインセンスシダーのように細長いものもあります。鱗片は螺旋状に、または2つ（対生）もしくは3つ（まれに4つ）の十字対生の輪状に配列される。螺旋状の鱗片配列を持つ属は、かつては別の科（スギ科）として扱われることが多かった。ほとんどの属では球果は木質で、種子には2つの細い翼（種子の両側に1つずつ）があるが、3つの属（Platycladus、Microbiota、Juniperus）では種子に翼がなく、Juniperusでは球果は肉質で液果状（ガルブリとして知られる）である。 

• 
  ジャイアントセコイアの球果
• 
  ヌートカ ヒノキ ( Cupressus nootkatensis )の球錐
• 
  カリフォルニアインセンスシダー（ Calocedrus decurrens）の細長い球果と翼のある種子
• 
  中国産コノテガシワ（Platycladus orientalis）の球果と翼のない種子
• 
  セイヨウネズ（Juniperus communis）のベリー状の球果

コウヤマキ属（コウヤマキ科唯一の属）の球果と種子は、ヒノキ科の一部の種に似ているが、より大きく、 長さは6～11cmである。鱗片は瓦重ね状に螺旋状に配列しており、各鱗片には5～9個の胚珠がある。

イチイ科および近縁のイチイ科の植物は、針葉樹の中で最も高度に特殊化した球果を持つ。雌球果には鱗片が1枚しかなく、その中に毒性のある胚珠が1つだけ入っている。鱗片は、柔らかく鮮やかな色をした、甘くジューシーな液果状の仮種皮に発達し、その中に毒性のある種子が部分的に包まれている。種子自体が有毒である。種子を含む「液果」全体を鳥が食べ、糖分を多く含む鱗片は消化され、硬い種子は無傷のまま糞として排出されるため、種子は親植物から遠く離れた場所に散布される。

ウェルウィッチアは独特な球果植物で、針葉樹とはみなされず、ウェルウィッチア目に属します。ウェルウィッチア・ミラビリスはしばしば生きた化石と呼ばれ^{[ 4 ]}、その属の唯一の種であり、その属は科の唯一の属であり、その科は目の唯一の科です。雄球果は雄株に、雌球果は雌株にできます。2枚の子葉が出た後、さらに2枚の葉が生えます。これらの2枚の葉は基部からさらに長く成長し続けます。これにより、ウェルウィッチアは優れた乾燥耐性を持ち、おそらくこれが、同じ目の他の代表種がすべて絶滅しているにもかかわらず、ナミビアの砂漠で生き残っている理由です。 ^{[ 5 ]}

• 
  レバノン杉の雌球果
• 
  未成熟な雌の松ぼっくり
• 
  カラマツの花粉球果
• 
  アデルゲス・アビエティスによるシトカスプルースのパイナップル虫こぶ
• 
  数十個の雄球果（オレンジ色で花のような形）が房状に集まっている。雌球果はまだ未熟（オリーブグリーン）である。ロッジポールパイン。
• 
  受粉可能なテーダマツの若い雌球果
• 
  テーダマツの雄花が花粉を飛ばす準備ができた
• 
  成熟途中の短葉松の球果の断面図。種子（矢印）が示されている。
• 
  樹齢の異なる球果が付いたテーダマツの枝。2年目の球果は秋から冬にかけて種子を散布する。
• 
  グラン カナリア島のカナリエンシス マツの雄球果
• 
  モミ（Abies bracteata）の球果構造
• 
  松ぼっくりのてっぺん
• 
  レバノン杉の雄球果
• 
  カナリアマツの雄花粉球果は、パイナップルに似た房状に集まっているため、熱帯のパイナップルという名前が付けられました。

球果の収穫量はさまざまな方法で予測できます。収穫量の可能性を示す初期の兆候としては、芽の分化の時期に異常に暑く乾燥した天候が続くことが挙げられます。特に、現在および前年の球果の収穫量が少なかった場合はそうです。^{[ 8 ]}球果の収穫量の推定は、秋または冬に雌の生殖芽を数えることによって行うことができ、経験豊富な観察者は微妙な形態の違いを検出して、生殖芽と栄養芽を区別することができます。^{[ 9 ]}

ホワイトスプルースの種子の採取は費用がかさむため、アカリスの球果貯蔵庫からの採取が恐らく最も安価な方法である。貯蔵された球果からの種子の生存率は、貯蔵中は変化しないが、貯蔵庫に1～2年置かれると生存率はほぼゼロに低下する。^{[ 10 ]}種子園での球果の採取は、「トッピング」という直感に反する技術によって容易になっており、切断された樹冠の先端から球果を採取することで、トッピングされていない木からの採取の3分の1のコストで球果の生産量を減少させることなく採取できる。^{[ 11 ] [ 12 ]}