ティラコレオ

ティラコレオ 時間範囲: 後期鮮新世- 後期更新世
T. carnifexの骨格図(上) と現生有袋類に基づいて復元された筋肉組織 (下)
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
インフラクラス:	有袋類
注文：	二本歯類
家族：	†フクロモモンガ科
属:	†ティラコレオ・ オーウェン、1859
タイプ種
†ティラコレオ・カルニフェクス
種
† T. カルニフェクス † T. クラシデンタトゥス † T. ヒリ

ティラコレオ（Thylacoleo、袋ライオン）は、オーストラリアに後期鮮新世から後期更新世（約4万年前まで）に生息していた絶滅した肉食有袋類の属で、有袋類ライオンとしても知られています。ティラ コレオニダエ科で最大かつ最後の種であり、オーストラリアの生態系内で頂点捕食者の地位を占めていました。最大かつ最後の種であるThylacoleo carnifexは、雌ライオンに匹敵する体重でした。この種の推定平均体重は101～130 kg（223～287ポンド）です。 ^[1]

トーマス・ミッチェルによって発見された最初のティラコレオの化石は、1830年代にニューサウスウェールズ州のウェリントン渓谷で発見されたが、当時は化石として認識されていなかった。折れた歯、顎、頭蓋骨からなる属のホロタイプは、リチャード・オーウェンによってティラコレオ・カーニフェクスの種として記載されたコルンゴラック湖の近くで、牧畜民ウィリアム・エイブリーによって発見された。^[2]ほぼ完全な骨格が初めて発見されたのは1966年になってからだった。唯一欠けていたのは足と尾だった。現在、西オーストラリア州のヌラボー平原が最大の発見地となっている。これらの化石は現在オーストラリア博物館に所蔵されている。^{[3] [4]}

この属は 1859 年に初めて発表され、タイプ種Thylacoleo carnifex を記述するために設立されました。この新しい分類群は、リチャード・オーウェンに提供された化石標本の調査で確立されました。科連合は、この記述、いわゆるThylacoleonidaeの有袋類ライオンにちなんで名付けられました。

俗称「有袋類ライオン」は属名に由来しており、有胎盤類ライオンとの外見上の類似性と大型捕食動物としての生態学的地位にちなんで名付けられました。

属: ティラコレオ( Thylacopardus ) - オーストラリアの有袋類ライオン。約 200 万年前、後期鮮新世に生息し、約 4 万年前、後期更新世に絶滅しました。3 種が知られています。

• ティラコレオ・カルニフェクスホロタイプ頭蓋骨は1843年に牧畜民ウィリアム・アデニーによってコロンギュラック湖で収集された。1876年にアデニーが同じ場所で収集した部分的な吻部は、後に同じ個体のものであることが判明した。 ^[5]ほぼ完全な骨格が初めて発見されたのは1966年のことだった。^{[3] [4]}
• ティラコレオ・クラシデンタトゥスは鮮新世（約500万年前）に生息し、大型犬ほどの大きさだった。化石はクイーンズランド州南東部で発見されている。^{[6] [7]}
• ティラコレオ・ヒリは鮮新世に生息し、ティラコレオ・クラシデンタトゥスの半分の大きさであった。同属で最も古い種である。^[8]

ミクロレオやワカレオなど、ティラコレノイド科の他の代表的な生物の化石は、約2400万年前の漸新世後期に遡ります。^[9]

T. hilli は、1977 年に南オーストラリア博物館の記録に掲載された研究で、ネヴィル プレッジによって記述されました。ホロタイプは、南オーストラリアのCurramulkaの洞窟で発見された第 3 小臼歯で、この属の肉食特性を示し、 T. carnifexの約半分の大きさです。この歯は、洞窟探検家で南オーストラリア洞窟探検グループの創設メンバーであるアラン ヒルが、1956 年に「タウン洞窟」として知られる場所を調査しているときに収集しました。種小名のhilli は、最初の標本の収集者に敬意を表して付けられました。^{[8]ニューサウスウェールズ州の}ボウ川の動物相の中から発見された、鮮新世初期のものとされる化石も、1982年にこの種と関連付けられました。^{[10]タウン洞窟遺跡に近いカラマルカの遺跡で、摩耗しておらず、この属としか診断できない切歯の断片が発見され、よりよく知られている}T. carnifex と比較して大きさが明らかに類似していることから、この種と関連付けられました。^[11]

有袋類ライオンは、カンガルー、ポッサム、コアラなど多くのよく知られた有袋類とともに、双歯目に分類されている。さらに、独自の科であるティラコレノイド科に分類され、3属11種が確認されているが、すべて絶滅している。有袋類ライオン（小文字）という用語は、この科の他の種にもしばしば適用される。ポッサムに似た特徴から、ティラコレノイドは数十年にわたってファランジェロイド上科の種とみなされてきた。1990年代という最近の時期まで、数人の著者がティラコレノイド類のファランジェロイドとの類似性を示唆し続けていたが、頭蓋骨やその他の特徴から、一般的にはウォンバット目、ウォンバット系統の基幹種に含められている。^[12]有袋類ライオンやその他の生態学的、形態学的に多様なウォンバット目動物は、かつては体重3kgから2.5トンに及ぶ肉食性、草食性、陸生、樹上性の60種以上が存在した。現代まで生き残っているのは、4種の草食性種（コアラと3種のウォンバット）に代表される2科のみであり、有袋類ライオンに最も近い現生種と考えられている。^[13]

ティラコレオン科の祖先は、肉食動物としては珍しく草食動物だったと考えられている。彼らは、ほぼ完全に草食性の有袋類であるボンバティフォルメ目のメンバーであり、現存する代表種はコアラとウォンバット、および絶滅したメンバーであるディプロトドン類とパロケスティッドである。^[14]このグループは後期漸新世に初めて出現した。ミクロレオのような最も初期のティラコレオン科は、小さなポッサムのような動物であり、^[15]中新世の間にグループは大きくなり、ヒョウサイズのワカレオのような代表種がいた。ティラコレオ属は鮮新世に初めて出現し、その時代から更新世の終わりまで、科の唯一の現存する属であった。ティラコレオとティラコレオニド類の最も若い代表であるT. carnifexは、この科で知られている最大の種である。^[14]最も初期のティラコレオニド類は樹上性（木に住む）動物であったと考えられているが、^[16]ティラコレオはある程度の木登り能力を持つ陸生動物であると考えられている。^[17]

T. carnifexはオーストラリアに生息していたことが知られている最大の肉食哺乳類であり、知られている中で最も大きい後獣亜綱の肉食動物の 1 つである (ティラコスミルスやボルヒアエナ属に匹敵するが、プロボルヒアエナ・ギガンテアよりは小型)。個体は肩までの高さが最大で約 75 cm (30 インチ)、頭から尾までの長さは約 150 cm (59 インチ) であった。多数の標本から測定された平均体重は 101 ～ 130 kg (223 ～ 287 ポンド) であったが、124 ～ 160 kg (273 ～ 353 ポンド) の個体も珍しくなく、最大体重は 128 ～ 164 kg (282 ～ 362 ポンド) であった。一般的な大きさは雌のライオンや雌のトラに匹敵する。 ^{[17]歯の残骸に基づく}T. carnifexのサイズの推定は、四肢近位骨の円周に基​​づく推定とは対照的に、通常は疑わしい。^[18]

他のティラコレオニダ科の動物と同様に、ティラコレオニダは上顎と下顎に刃状の第三小臼歯を持ち、これが肉食歯として機能し、他の哺乳類よりも顎の前方に位置していた。^{[19] [20]}以前のティラコレオニダ科の動物と比べると、第三小臼歯はかなり大きくなっていた。^[21] ティラコレオニダは上顎と下顎に比例して大きな第一切歯を持ち、これが他の肉食動物の犬歯と同様に機能した。^{[19] [22]}彼らには真の犬歯もあったが、短くてあまり鋭くなかったため、あまり役に立たなかった。^{[23]以前のティラコレオニダ科の動物と比べると、}臼歯の数は減少していた。^[21]

体重あたりで見ると、ティラコレオは現生、絶滅を問わずあらゆる哺乳類の中で最も強い咬合力を持っていた。体重101kgのティラコレオは250kgのアフリカライオンの咬合力に匹敵し、研究ではティラコレオが自分よりはるかに大きな獲物を狩って捕らえたことが示唆されている。^[20]おそらく獲物だったより大きな動物には、ディプロトドン属やジャイアントカンガルーなどがいる。ティラコレオが現代のライオンほどの咬合力を発揮できたとは考えにくいが、脳と頭蓋骨の大きさを考慮すると可能だったかもしれない。肉食動物は草食有袋類に比べて脳がかなり大きいのが一般的で、咬合力を高めるために使える骨の量が少なくなる。しかしティラコレオは筋肉の付着部がかなり強く、そのため脳が小さかったと考えられている。^[24]その後の研究では、犬歯が致命的な噛みつきを与える能力があるかどうか疑問視されました。^[25]

X線コンピューター断層撮影スキャンに基づく3Dモデリングにより、有袋類ライオンは現生の大型ネコ科動物に典型的な長時間の窒息させる噛みつきができないことが判明した。代わりに、非常に効率的でユニークな噛みつき方をしていた。切歯は獲物の肉を刺して貫くのに使われ、より特殊化した肉食ライオンは気管を押しつぶし、脊髄を切断し、頸動脈や頸静脈などの主要な血管を裂いた。アフリカのライオンが大きな獲物を仕留めるのに15分かかるのに対し、有袋類ライオンは1分もかからずに大型動物を仕留めることができた。^{[疑わしい–議論する]}頭蓋骨は大型動物に特化していたため、小動物を捕まえるのに非常に非効率的であり、それが絶滅の一因となった可能性がある。^{[26] [27]}

ティラコレオは獲物を捕らえるために非常に機動性と力に優れた前肢を持っており、それぞれの手には半対向する親指に非常に大きな引き込み式の鉤爪が1つ付いており、致命的な打撃を与えるために使われたと考えられている。^[25]

後ろ足には4本の指があり、第1指はサイズがかなり小さいが、ポッサムの足裏に似たざらざらした肉球があり、木登りに役立った可能性がある。2005年に発見された完全な後ろ足を含む標本は、この有袋類ライオンが他のディプロトドン類と同様に合指症（第2指と第3指が癒合）を示していたという証拠となった。^[28]

ティラコレオの強い前肢と引っ込められる爪は、ティラコレオが木に登り、獲物を独り占めするために死骸を運んでいた可能性を示唆している（現代のヒョウに似ている）。^[29]木登りの能力は洞窟から出るのにも役立っただろうし、洞窟は子育てのための巣穴として使われていた可能性がある。 ^[30]シェブロンと呼ばれる特殊な尾骨は尾を強化し、おそらく後ろ足で立ち上がるときに尾を使って体を支えることができただろう。これは木に登ったり獲物を攻撃したりするときに行われていた可能性がある。^[30]

腰部は比較的硬くまっすぐで、腰が比較的硬かったことを示唆している。^[30]

リチャード・オーウェンがティラコレオを初めて記載したとき、彼はその頭蓋骨と歯の形態に基づいて肉食動物だと考えた。^{[2]しかし、}ウィリアム・ヘンリー・フラワーなど他の解剖学者はこれに反対した。フラワーはティラコレオをディプロトドン類に分類した最初の人物であり、その頭蓋骨と歯の配置がコアラやウォンバットに似ていることを指摘し、むしろ草食動物である可能性が高いと示唆した。オーウェンはフラワーがティラコレオをディプロトドン類に分類した点には反対しなかったが、その祖先が草食動物であるにもかかわらず、肉食動物であると主張し続けた。^{[31]オーウェンは、}ティラコレオの引き込み式の爪が哺乳類の肉食動物にのみ見られることや^[4]植物質を噛む能力がないことなどを指摘したにもかかわらず、生涯ではほとんど裏付けがなかった。 ^[31] 1911年にスペンサーとウォルコットによる研究では、大型動物の骨にある特定の痕跡はティラコレオによって付けられたものだと主張したが、ホートン（1979）によればその主張は十分に厳密なものではなかったため、アンダーソン（1929）やギル（1951、1952、1954）などの後代の学者によって強く反論され、その結果、問題は未解決のままとなった。^[32]

活発な捕食者だったという最も一般的な仮説の他に、19世紀後半から20世紀初頭にかけて、ティラコレオの食性と摂食性に関してさまざまな説が存在した。ハイエナの生態的地位を埋める腐肉食動物であるという説や、^[33]ワニの卵を専門に食べるという説、^[29]さらにはメロンを食べるという説などである。^[34] 1954年になっても、それが実際に超肉食動物であるかどうかについては疑問が投げかけられていた。^[25]

1981年、大型有袋類の骨に刻まれた特定の傷はティラコレオによるものだと主張する別の論文が発表された。ホートンとライトによるこの論文は、多くの骨の反対側に同様の傷があることを指摘することで、そのような傷は人間によるものだとする以前の主張に反論することができた。彼らは、問題の傷を人間がつけた可能性は極めて低いが、もしそうだとしても「人間はティラコレオがつける傷と一致する傷だけをつけようとした」と結論付けた。^{[32]それ以来、}ティラコレオは捕食動物であり、超肉食動物だったという学問的コンセンサスが生まれた。 ^[25]

有袋類のライオンの四肢の比率と筋肉量の分布から、力強い動物ではあったものの、特に速く走れる動物ではなかったことがわかる。古生物学者は、おそらく跳躍を使って待ち伏せする捕食者だったと推測している。^[30]絶滅した大型カンガルーであるマクロプス・ティタンの骨の切開痕とティラコレオの一般的な形態から、ティラコレオは現代のチーターと似た方法で餌を食べていたことが示唆されている。鋭い歯を使って獲物の胸郭を切り開き、内臓にアクセスしていたのである。前足の爪を刺す武器として、または獲物を絞め殺したり窒息させたりして殺していた可能性がある。^[32]

多くの捕食動物と同様に、おそらく日和見的な腐肉食動物でもあり、死肉を食べ、獲物を捕らえて力の弱い捕食者を追い払っていた。また、カンガルーなどの現生の二本歯類有袋類が示す行動、例えば日中に体温を下げるために木の下に浅い穴を掘る行動も持っていた可能性がある。^[35]

ギャビン・プライドーらが分析した西オーストラリアの洞窟から発見された爪痕や骨などの痕跡化石は、有袋類のライオンも岩壁を登ることができ、捕食者から子供を守るためにそのような洞窟で子育てをしていた可能性が高いことを示しています。^[36]

ヌラボー平原での発見物の分析によると、ティラコレオ・カルニフェクスは、今日のオーストラリアの多くの地域で見られるような、開けた乾燥した環境に生息していたことが示唆されている。^[37]

1985年の研究では、ティラコレオ・カルニフェクスは主に大型の獲物を食べる頂点捕食者だったと示唆されており、その獲物には大型カンガルーのステヌルス、プロコプトドン、プロテムノドン、マクロプス、オストフランテル、さらにはおそらくオーストラリア最大の有袋類でサイほどの大きさのボンバトイド類のディプロトドンが含まれていた可能性がある。^[38]

ティラコレオは約4万年前に後期更新世の大型動物の絶滅の一部として絶滅したと考えられており、基本的にはオーストラリアの大型動物の大部分と同時期に絶滅した。絶滅における気候変動と最近移住してきたオーストラリア先住民（約5万～6万年前にオーストラリアに到着）の影響の相対的な重要性については議論がある。オーストラリアでは絶滅した大型動物と人間の関わりを示す証拠は限られている。^[39]

• ドロップベア

Wikispeciesには、Thylacoleoに関する情報があります。

• 新たな研究で、人間が大型動物を絶滅させたという説を裏付ける証拠は見つからなかった
• ティラコレオ - オーストラリアの有袋類ライオン
• 更新世オーストラリアのティラコレオ
• Steve Wroe の Web ページ: オーストラリアの大型動物
• 西オーストラリア博物館: ティラコレオ - 貪欲なハンター