ヒロズフェニア科

ヒロズフェニア科 生息範囲: 中期デボン紀[1] 370～0 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ヒアロスフェニア・パピリオ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
門:	アメーボゾア
クラス：	チューブリネア
注文：	アルセリニダ
亜目:	グルチノコンカ
インフラオーダー:	Hyalospheniformes Lahr et al. 2019 [4]
家族：	Hyalospheniidae Schulze、1877 [2]修正。コサキャンとララ、2012 [3]
タイプ属
硝子体欠損 スタイン 1857
属
アラバスタ アロコデラ アポデラ セルテセラ コルヌテカ ギボカリナ 硝子体欠損 ロンギネベラ ムラベラ ネベラ パダウンギエラ プラノカリナ ポロシア クアドレラ
多様性
87種
同義語[5]
ネベリダエ タラネク 1882 [6]

Hyalospheniidae は、ミズゴケ科有殻アメーバの科であり、ミズゴケ下目(Hyalospheniformes)の唯一の科です。一般に「hyalospheniids」と呼ばれるこれらの葉状アメーバは、有機物または珪質粒子 (ユーグリフィドアメーバからリサイクルされる可能性があります)で構成された殻を生成する能力が特徴です。土壌または淡水に生息し、ミズゴケに多く生息しています。

ヒアロスフェニッドアメーバは、中期デボン紀以降、およそ3億7千万年前に出現しました。重要な生物指標とみなされており、環境モニタリングに頻繁に使用されています。その化石は、先史時代の湿地生息地の古生態を調査するために研究されています。ヒアロスフェニッドの分類は、形態学的基準に基づいて19世紀以降数回変更されています。当初はヒアロスフェニッド科とネベリッド科という2つの別々の科に分類されていましたが、後に系統解析により同義であることが証明されました。

Hyalospheniidae は有殻アメーバ、つまり鉱物凝集殻を生成する単細胞の アメーバ状 原生生物である。卵形、梨形、花瓶形、またはフラスコ形の殻が特徴で、横方向に圧縮されている。^{[7] [8]}殻の構造と構成は科内で大幅に異なる。殻は完全に自身の細胞から分泌され、有機マトリックスで構成される場合（例Hyalosphenia）、または追加の非有機珪質鱗片を有する場合がある。これらの鉱物鱗片も自己分泌される場合があり（例Quadrulella ）、または小さなユーグリフィドアメーバの殻板または珪藻殻などの他の類似材料から再利用される場合がある（例Apodera、Padaungiella、Nebela）。^[7]ユーグリフィドから殻板を再利用する形質は「kleptosquamy」として知られており、科内の祖先形質であると思われる。 ^[1]

ヒロズフェニアメーバは環境モニタリング研究において重要な生物指標と考えられている。大気汚染などの環境変化に対する感受性^[9]により、ヒロズフェニアメーバは水文学的変化の信頼できる指標となる。数千年にわたって殻が保存されていることと合わせて、ヒロズフェニアメーバは環境に対する感受性が高いため、泥炭地、湿原、湿地の古気候の復元において重要な役割を果たしている。^[7]

この科には、最も一般的でよく研究されている葉状 有殻アメーバがいくつか含まれています。この科の種は、ミズゴケが優占する泥炭地などの貧栄養 湿地生態系に特に多様かつ豊富に生息しています。また、さまざまなコケ、淡水生息地、土壌にも生息しています。複数のヒアロスフェニア科の種が世界中に分布していますが、多くの種は南半球と北半球の熱帯地域に限定されています。^[8]

1つの種、Hyalosphenia papilioは光合成細胞内 共生菌（zoochlorellae）と一緒に観察されています。 ^[10]この種は絶対混合栄養生物であり、緑藻類トレボウキシオフィセア、具体的にはクロレラ科の藻類に属する細胞内共生菌と常に共生しています。^[11]

ヒアロスフェニイデ科は、真核生物アメーボゾア上群に属する葉状有殻アメーバの目であるヒアロスフェニイデ科の1科である。ヒアロスフェニイデ科は、リザリア上群（例えば、ユーグリフィドアメーバ）に見られる糸状有殻アメーバとは対照的に、先端が鈍いより太い仮足を持つ。この科は、ヒアロスフェニフォルメス下目に属する唯一の科であり、グルチノコンカ亜目に属する。ヒアロスフェニイデ科の大半を含むグルチノコンカは、有機殻のオルガノコンカとは対照的に、鉱物凝集殻を持つ共通の祖先から進化した。特に、ヒアロスフェニフォルメスとグルチノコンカの異なる下目であるボルヌストマは、どちらも異種凝集殻（つまり、外部から取り込まれた粒子で構成されている）を持つ祖先から進化した。^{[4] [12]}

分子時計の近似値により、2015年にヒアロスフェニダエ科の年代はデボン紀から石炭紀初期にかけての約3億7000万年前と推定された。この分子再構成は、ヒアロスフェニダエ科がデボン紀中期以降に多様化したことを示唆している。この時期に陸上植物の多様化により、有機物と土壌が豊富に生産される広大な森林が形成された。ヒアロスフェニダエ科アメーバが獲物であるユーグリフィドアメーバから試験鱗を「盗む」能力であるクレプトスクアミーは、科内の祖先の特徴であると仮定されている。この作業仮説は、ほとんどのヒアロスフェニダエ科にクレプトスクアミーが存在することに基づいている。 ^[1]分子時計の推定値に加えて、7億5000万年前の花瓶形の微化石がこの科に属する可能性があることが示唆されている。^{[13] [7] [14]}

有殻アメーバの中で Hyalospheniidae を分類する試みや、その内部分類はいくつか行われてきた。アメリカの古生物学者 ジョセフ・ライディは1874 年に、おそらく細胞間の共通の特徴に初めて気づいた人物である。彼は、花瓶形の有殻が小さな珪質粒子 (「円盤状の板と小さな棒」)でできており、有機マトリックスに閉じ込められていると説明し、アメーバ(「内在的」)によって生じたと解釈した。彼はこれらの種をNebela属に分類し、有殻アメーバの従来知られていた属Difflugiaから分離した。代わりに、彼はDifflugia種の有殻が「石英砂の粒子や珪藻の殻などの異物でできている」と説明した。^{[15] [7]}

1877年、ドイツの動物学者 フランツ・アイハルト・シュルツェは、ヒロズフェニダエ科、アメーバ科、クアドラレラ科、ディフルギダエ科を記載した。ヒロズフェニアのような有機質同質組織を持つアメーバはヒロズフェニダエ 科に分類され、ネベラはディフルギダエ科、クアドラレラはクアドラレラ科に分類された。^{[2] [7]}

1882年、タラネクは、珪質の板を持つアメーバを含むネベリダエ科を記載した：ネベラ、レスケレウス、クアドレラ、コリチオン（後に除外）、アンフィゾネラ、コクリオポディウム、ヒアロスフェニア、レプトクラミス、ゾノミクサ。^[6]この科は、1942年にユングによって再定義され、彼によって新たに記載された13の属に整理された：アロコデラ、アポデラ、アルギニア、デフランドリア、ネベラ、レイディエラ、ペナルディエラ、フィソキラ、ポロシア、プテリギア、クアドレラ、シャウディニア、ウンボナリア。^{[16]しかし、ユングは分類で}タイプ種を指定しなかったため、複数の種を持つ属はすべて無効になった。^{[a]その結果、}アロコデラ、フィソキラ、ポロシアなどの単型属のみが認められ、残りの属はネベラに吸収された。その後、タイプを割り当てることで、微小古生物学者の レーブリッヒとタッパンは1961年にアポデラとセルテセラを検証し、^[18]ヴチェティッチは1974年にアルギニアを検証した^。[19]

2002年、ドイツの原生動物学者ラルフ・マイスターフェルトは、形態学的特徴のみに基づいたこの科の最後のレビューを執筆した。彼はネベラ属と類似の属を2つの科に再分類した。1つは、堅くてキチノイドの有機的な殻を持つ属（HyalospheniaとLeptochlamys ）で構成されるHyalospheniidae科、もう1つは、小さな真菌類や珪藻の破片の板から作られた殻を持つ属（Apodera、Argynnia、Certesella、Nebela、Physochila、Porosia、Schoenbornia）で構成されるNebelidae科である。1979年の分類に従って^{[20] 、彼は}Quadrulella属を、殻の中に自ら分泌する珪質の桿体を持つ他のarcellinid属とともにLesquereusiidae科から除外した。^{[21] [7]}

分子データに基づくArcellinidaeの最初の系統解析では、NebelaとNebelidaeは単系統ではない、つまり、 Hyalospheniidaeの他の属を含めずに共通の祖先から進化した分類群の系統群を形成していないことが実証されました。 ^[22] Apodera、Porosia、Nebela、Hyalospheniaの種は、「コアNebelas」として知られる系統群で互いに混ざり合っていました。^[8]この結果と、一部のNebelidaeにHyalospheniidaeの特徴的な特徴が存在するため、2つの科は最初の名前で同義語になりました。^[3]さらに、多系統のネベラ属の多くの種が新しい単系統の属に分離され、 2012年にはPadaungiella属、^{[3] 2016年には}Cornutheca属、Gibbocarina属、Longinebela属、Mrabella属、Planocarina属、^[23]そして最後に2018年にはAlabasta属が分離さ^{れました。[24]}

現在の分類学では、この科は14属^{[4] [12]、}合計87種に分類されている。

• アラバスタ ダッカート、ブランデニア、コサキャン & シンガー 2018 — 3 種。 ^[24]

• Alocodera Jung, 1942 ^[27] — 1種。 ^[28]

• Apodera Loeblich & Tappan、1961 — 4 種。 ^{[7] [25]}

• Certesella Loeblich & Tappan、1961 — 5 種。 ^{[29] [30]}

• Cornutheca Kosakyan、Lahr、Mulot、Meisterfeld、Mitchell & Lara、2016 — 3 種。^[23]

• Gibbocarina Kosakyan、Lahr、Mulot、Meisterfeld、Mitchell & Lara、2016 (= Umbonaria Jung、1942 ) ^[31] — 3 種。^{[23] [31]}

• Hyalosphenia (Stein, 1857) Schulze , 1877 — 18種。 ^[7]

• Longinebela Kosakyan、Lahr、Mulot、Meisterfeld、Mitchell & Lara、2016 — 5 種。^{[23] [32]}

• Mrabella Kosakyan、Lahr、Mulot、Meisterfeld、Mitchell & Lara、2016 — 2 種。^[23]

• ネーベラ ・レイディ、1874年生まれ。 Kosakyan、Lahr、Mulot、Meisterfeld、Mitchell & Lara、2016 — 13 種。 ^[23]

• Padaungiella Lara et Todorov、2012 (= Schaudinnia Jung、1942 ) — 5 種。 ^[3]

• Planocarina Kosakyan、Lahr、Mulot、Meisterfeld、Mitchell & Lara、2016 — 4 種。 ^[23]

• ポロシア・ ユング、1942年^[27] — 2種。 ^[26]

• クアドレラ・ コッカレル、1909年生まれ。 Kosakyan、Lahr、Mulot、Meisterfeld、Mitchell & Lara、2016 — 19 種。 ^{[7] [23] [33]}