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2003年4月に植物分類のAPG IIシステムが発表された 際、15属3科が被子植物に不確定な位置に置かれ、「位置が不確定な分類群」と題された付録のセクションに掲載されました。[1]
2009年末までに、DNA配列の分子系統学的解析によってこれらの分類群のほとんどの関係が明らかになり、3つを除いてすべてが被子植物内の何らかのグループに位置づけられた。2009年10月、APG IIはAPG IIIシステムに置き換えられた。[2] APG IIIでは、上記の属のうち11が科に位置づけられたか、そうでなければ目の中での位置がおおよそまたは正確にわかっている科となった。Rafflesiaceae科はMalpighiales目に配置され、Euphorbiaceaeに近く、おそらくその内部に含まれていた。Mitrastemaは単型の科であるMitrastemonaceaeとなった。この科とBalanophoraceaeは目に不確定に配置された、つまり目の中での位置づけが全く不明なままだった。Metteniusaは、目への分類が十分に行われていない、lamiidsとして知られる上位グループに属することが判明した。 Cynomorium はCynomoriaceae として科の地位に昇格し、 Apodanthaceae およびGumilleaとともにAPG III では未配置のままでした。 NicobariodendronおよびPetenaeaがリストに追加された ため、5 つの分類群が APG III の被子植物では配置されませんでした。
レプタウルス
Leptaulusが未分類の分類群のリストに含まれている理由は、投稿から出版までのタイムラグ以外には明らかではない。2001 年、形態学的およびDNAデータに基づく系統学的研究で、 Leptaulus は、現在ほとんどの著者がCardiopteridaceae科とみなしている 6 つの属のグループに属することが判明した。[3]これは、 2008 年の木材解剖学の研究で確認された。 [4]この属は、2009 年のAPG III システムで Cardiopteridaceae に配置されている。[1] 2001 年より前、Leptaulusおよび Cardiopteridaceae の残りの属は、通常、広く限定されたIcacinaceaeに配置されていたが、この科は多系統であることが判明した。[要出典]
植物学者の中には、Cardiopteridaceae を 6 つの属からなる科として認識していない人もいます。その代わりに、Cardiopteris を単属Cardiopteridaceae sensu strictoに分類し 、他の 5 つの属を Leptaulaceae 科に分類しています。[5] Leptaulaceae の単系統性は分子データで検証されたことはありません。[要出典]
ポッティンゲリア
東南アジアに生息する小型の樹木ポッティンゲリアは、ニシキギ目（Celastraceles）に属するのではないかと、少なくとも一部の人々からは長い間考えられてきた。[6] 2006年に行われた同目の系統発生研究では、ポッティンゲリアは同目のメンバーではあるものの、どの科にも属さないことが判明した。ポッティンゲリアは、パルナシア科（ Parnassiaceae）、ポッティンゲリア属（Pottingeria）、モルトニア属（ Mortonia ）、ケツァリア属（ Quetzalia ）とジノウィエウィア属（ Zinowiewia ）のペア、およびニシキギ科（Celastraceae）の他の属からなる未解決の五分類に属していた。[7] 2009年10月にAPG IIIシステムが発表された際、被子植物系統学グループはニシキギ科を上記五分類のすべてのメンバーを含むように拡張した。[8]
ディペントドン
ディペントドンにはDipentodon sinicusという1種がある。[9]中国南部、ビルマ、インド北部が原産である。[10] 2009年、ウミヘビ目の分子系統学的研究で、ディペントドンとペロッテティアはディペントドン科の2つの属として一緒に属することが示された。[11]
メデュサンドラそしてソヤウシア
2009年、ケネス・ワーダックとチャールズ・デイビスは、マルピギアル目の分子系統学的研究で、APG IIで未分類だった5属1科をサンプリングした。彼らはそのうちのいくつかを初めて分類し、他の属については強力な統計的裏付けによって以前の分類を確認した。[12]
彼らの外群には、ユキノシタ目から4つの属が含まれていた。これらは、 Daphniphyllum、Medusandra、Soyauxia、およびPeridiscusである。系統発生では、MedusandraとSoyauxiaは、ユキノシタ目の中で最も基底的な系統群であるPeridiscaceae科のメンバーであるPeridiscusと強力に支持された系統群を形成した。WurdackとDavisは、 MedusandraとSoyauxiaの両方をPeridiscaceaeに移すことを推奨した。したがって、単属のMedusandraceae科はPeridiscaceaeに包含される。Soyauxiaは、2年前の別の研究でPeridiscusに近いことが判明していた。 [13] WurdackとDavisはまた、Rafflesiaceae科とAneulophus属、Centroplacus属、およびTrichostephanus属がMalpighiales目に属することを発見した。[12]
アネウロフス
アネウロフスは熱帯西アフリカに生息する2種の木本植物から構成されています。[14]ワーダックとデイビスは、アネウロフスをエリスロキシラセア科に分類するという従来の考え方が正しいと結論付けました。[12]科内での位置づけは不明です。[要出典]
エリスロキシラセア科は 4 つの属から成ります。エリスロキシルム属には約 230 種が存在します。ネクタロペタルム属には 8 種、ピナコポディウム属には 2 種が存在します。この科の分子系統学はまだ誰も発表していません。[引用が必要]
セントロプラクス
Centroplacus属にはCentroplacus glaucinus という西アフリカ原産の樹木が 1 種だけ存在します。この樹木は、つい最近になってニシキギ目から除外されたBhesa属に近いことが判明しました。 [7] Bhesa はCentroplacusとグループ化され、Centroplacaceae の 2 番目の属になりました。[12] Bhesa はインドとマレーシア原産の 5 種の樹木で構成されています。
トリコステファヌス
トリコステファヌスには2つの種があり、どちらも熱帯西アフリカに生息しています。通常はアカリア科に分類されていましたが、サミダ科に深く根ざしていることがわかりました。[12] [15]多くの分類学者は、サミダ科をヤナギ科とは別の科として認識していません。[要出典]
ラフレシア科
ラフレシア科からはいくつかの属が削除され、現在ではSapria、Rhizanthes、Rafflesiaの 3 つの属のみとなっている。これらはすべて全寄生植物であり、後述するように、分子系統学によってそれらの関係を見つけることは特別な課題を提示してきた。ラフレシアとその近縁種は 2004 年から 2009 年にかけていくつかの論文の主題となり、世界最大の花としてラフレシアは特別な関心を集めている。2009 年に、 Wurdack と Davis は、ラフレシア科がEuphorbiaceae sensu stricto内に含まれることが判明した以前の研究を確認した。これはEuphorbiaceae の限定的な分類であり、Phyllanthaceae、Picrodendraceae、Putranjivaceae、Pandaceae、および 1990 年代まで含まれていた他のいくつかの非常に小さなグループを除外している。[16]ラフレシア科を保存するために、ワーダックとデイビスは、厳密な意味でのトウダイグサ科を、厳密な意味でのトウダイグサ科と、ペラ属と他の4つの属を含む新しい科であるペラ科に分割した。[12]
寄生虫
分類されていない属のうち 4 つと、分類されていない APG II の 3 つの科はすべて、無葉緑素全 寄生生物である。これらの植物では、被子植物の系統発生研究で通常使用される葉緑体 遺伝子が機能しない擬似遺伝子になっている。これらが急速に進化すると、同じ部位で繰り返し変異が起こり飽和状態になり、系統発生の再構築に役立たなくなる可能性がある。[引用が必要]
いくつかの寄生虫の分類群の関係は、核DNAとミトコンドリアDNA配列の研究によって解明されている。しかし、寄生虫とその宿主の間で水平遺伝子伝達が頻繁に起こるため、これらの配列は系統樹に人為的な トポロジーを生み出すことがある。[17]
バダロフィトンそしてシチヌス
寄生性のBdallophyton属とCytinus属は近縁であることが判明しており、Cytinaceae科として一緒に分類されている。ミトコンドリアDNAに基づいて、Cytinaceae科はMuntingiaceae科の姉妹属としてMalvales科に分類されている。[18]
ミトラステモン
寄生性のミトラステモ科には、ミトラステモンまたはミトラステマとして知られる1つの属があります。属名とそれに対応する科名は多くの混乱の原因となっています。[19]ミトコンドリア遺伝子に基づく系統発生では、ミトラステモンはツツジ目に分類されますが、この結果は最大尤度 ブートストラップ法による支持がわずか76%でした。[20]
ホプレスティグマ
ホプレスティグマは、長さ55cm、幅25cmにもなる大きな葉で知られるアフリカの樹木2種からなる。 [21]通常、ホプレスティグマ科に分類されるが、この科はムラサキ科と関連があると考えられている。[22] 2014年、ムラサキ科の系統発生がCladisticsという科学誌に掲載された。[23]選択された遺伝子のDNA配列を比較することにより、その研究の著者らは、ホプレスティグマがムラサキ科亜科Cordioideaeのメンバーと関連していることを示し、ホプレスティグマをその亜科に分類することを推奨した。他の著者らは、ホプレスティグマはCordioideaeに最も近い親戚ではあるものの、おそらくCordioideaeに分類すべきではないと示唆している。 [24]
メッテニウサ
メッテニウス属は、中央アメリカと南アメリカ北西部に生息する7種の樹木から構成されています。1859年にヘルマン・カーステンがメッテニウス科という名前を提案して以来、一部の著者はメッテニウス属を単独でその科に分類してきました。[25]しかし、 2001年にその科が多系統であることが示されるまで、ほとんどの著者はメッテニウス属をイカシナ科に分類していました。 [3]
2007年、3つの遺伝子のDNA配列の比較で、Metteniusaはシラミ科の基底系統群の1つであることが判明した。著者らは、Metteniusaceae科を認めるよう勧告した。[26]基底シラミ科のグループ間の関係についてはまだ何もわかっていない。この多分岐群には、 Garryales目、 Icacinaceae科、Oncothecaceae科、Metteniusaceae科、およびApodytes属、Emmotum属、Cassinopsis属など、分類されていない属が含まれる。[24]
ラミッド類に焦点を当てた系統学的研究はないが、ミズバエ目、ツツジ目、ラミッド類、カンパニュラ類からなるアステリッド類の系統は推定されている。[27] [28]
ツチグリ科
バラノフォラ科は17属44種からなる全寄生生物の科である。[24]長い間、キノモリウムはこの科に含まれていたが、現在では無関係であることがわかっている。[20] 2005年に、バラノフォラ科はサンタラ目に属することが示されたが、その目の中での位置づけは決定されていない。[29]
2009年に台湾の2人の研究者が、BalianophoraceaeをSantalales目に分類することを支持する研究結果をインターネット上で発表した。[30]彼らはまだ科学雑誌に何も発表していない。[要出典]
キノモリウム
Cynomoriumには多くの名前が付けられているが[ 31] 、おそらく2種のみである。[32]他の種とは近縁ではないため、単属のCynomoriaceae科に分類される。[20]
最も近い類縁種を探す試みは、分子系統学が系統関係を決定する確実で問題のない方法ではないことを特に明確に証明した。ある研究では、この植物をユキノシタ目に分類したが、その目の中で特定の位置に置くことはしなかった。 [29]この研究結果には疑問が表明されている。別の研究では、葉緑体ゲノムの2つの逆位反復領域の分析に基づき、この植物をバラ目に分類した。この逆位反復領域は、 2つの単一コピー領域の5分の1の速度で進化している。 [33]
グミレア
GumilleaにはGumillea auriculataという1種のみが存在し[34]、18世紀後半にペルーで採集された1つの標本のみが知られている。[35]イポリト・ルイス・ロペスとホセ・アントニオ・パボン・ヒメネスによって命名された。[36]
ジョージ・ベンサムとジョセフ・フッカーはこれをクノニア科に入れ[37]、アドルフ・エングラーと他のほとんどの研究者もこの扱いに従った。[34]しかし、クノニア科の最新の包括的な扱いでは、この科から除外されている。[38] 2009年に、アルメン・タクタジャンは、グミレアをシマロウバ科に入れた。[39] 2007年のシマロウバ科に関する論文には、この科の属のリストが含まれている。グミレアはそのリストに載っていないが、著者らは除外された属のリストやセクションを提供していない。[40]
Gumillea はPicramniaの同義語とも呼ばれてきたが[14] [41]、この情報の最終的な出典は不明であり、Picramniaに関する最近の研究のいずれにも記載されていない。[42] [43] Gumilleaのプレートに、 Ruiz と Pavón が2室の子房から抽出した11 個の胚珠または未熟な種子を示したことは注目に値する。しかしPicramniaの子房には(時には 2 個)、通常は 3 個から 4 個の室があり、各室には常に 2 個の胚珠がある。[43]
現存する標本からDNAを抽出できれば、グミレアの類縁関係を判定できるかもしれない。同年代の標本からDNAを増幅することに成功した例もある。 [44]しかし、このような研究に使用された材料は決して交換されることはない。
キョウチクトウ科
キバナフウロ科には22～30種の寄生性 草本植物が含まれる。これらは3つの属、ピロスタイル属、キバナフウロ属、ベルリンニアンケ属に分類される。[45]キバナフウロ科の系統関係を解明する試みは不確かな結果しか生みだせず、謎のままであったが[20] [46] 、この科がウリ科に確実に分類されることが示された[47]。
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外部リンク
- Aneulophus & Apodanthaceae & Balanophoraceae & Bdallophytum & Centroplacus & Cynomorium & Cytinus & Dipentodon & Gumillea & Hoplestigma & Leptaulus & Medusandra & Metteniusa & Mitrastema & Pottingeria & Rafflesiaceae & Trichostephanus Mabberleyの植物図鑑( Soyauxiaについては言及されているが、独自の項目はない。)
- 開花植物のグミレア（タクタジャン 2009）