Parnassiaceae Gray は、真正双子葉植物目ニシキギ目の顕花植物の科であった。[1]この科はAPG III植物分類システムでは認められていない。[2]このシステムが 2009 年に発表された際、Parnassioideae は拡大された科ニシキギ科の亜科 Parnassioideae として扱われた。[3]
パルナシア科には、Lepuropetalon属とParnassia属の2つの属しかありません。[ 4 ] Lepuropetalon属には、砂質土壌を好む冬季一年草Lepuropetalon spathulatumという1種しかありません。高さは2cmまでで、最も小さい顕花植物の1つです。[5] Lepuropetalonは、米国南東部とチリ中央部で知られているように、分散分布していますが、[6]報告されているよりもはるかに一般的である可能性があります。[7]
パルナシア属は、高さ60cmまでの多年生 草本植物の属で、主に北温帯の冷涼から寒冷な気候の沼地、湿地、その他の湿地帯に生育する。少なくとも70種が存在する。[8] 63種が中国に生息し、そのうち49種は他には生息していない。[9]パルナシア属の2番目の多様性地域は北アメリカで、約9種が生息している。[10]パルナシア・パルストリスは最もよく知られ、広く分布している種である。ユーラシア北部、カナダ、米国西部のほとんどに分布している。[11]パルナシア・パルストリスは広く栽培されている。約10種が栽培されており、すべて観賞用である。[12]
説明
ウツボカズラ科は、根茎のある 多年生 草本( Parnassia ) または根茎のない冬季一年草 ( Lepuropetalon )です。茎の最も若い部分には 3 つの側枝維管束があります。茎、葉、花の表皮にはタンニンが詰まった袋があります。葉は互生または対生で、托葉はなく、縁は全縁です。葉身は長さに比べて幅広く、二次脈は亜掌状です。
Parnassiaでは、葉は基部に ロゼット状に密集し、その上に数枚の茎葉がある。Lepuropetalon では、葉はすべて茎葉である。
どちらの属でも、下部の茎葉は擬似無柄葉であり[4]、これは葉柄が茎に付着していることを意味する。上部の茎葉は、存在する場合、完全に無柄である。
花序は1個または稀に2個の花から成り、上向きで、葉がほとんどないか全くない花柄の先端につく。花は完全花でわずかに合生している。[ 4] 5枚の萼片は基部で短く合着し、 [3]果実が成熟するまで存続する。花弁はないか、5枚あって互いに離れている。パルナシア属では、花弁は派手で白またはクリーム色で、目立つ葉脈は通常緑色または灰色である。縁は全縁、鋸歯状、または繊毛状である。レプロペタロン属では、花弁は原始的であるかないかである。
どちらの属でも、5本の雄しべは互いに独立している。雄しべは萼片の反対側に位置し、花弁と交互になっている。葯は雌しべの上で順番に開く(次のセクションを参照)。5本の仮雄しべは独立しており、花弁の反対側に位置している。仮雄しべより後に成熟する。[3]それぞれは蜜腺から成り、その縁から糸状の放射状の突起が伸びている。放射状の突起の先には大きな球状の腺がある。
子房は上位または半下位で、3枚または4枚、まれに5枚の癒合した心皮からなる。心皮の壁は不完全で、子房の上部は単房性である。 [4]胎盤は壁面に形成される。[3]胚珠は、パルナシアではT字型の胎盤に付着し、レプロペタロンでは子房壁に直接付着する。花柱はないか非常に短い。柱頭は子房の接合部に沿って下行し、ときには上方に伸びて、柱頭と呼ばれる偽の花柱を形成する。柱頭領域は乾燥している。大配偶体は「タデ」型である。
果実は直立した膜状の蒴果で、先端のみが開きます。種子は小さく、軽く、多数あります。
奇妙なもの
パルナシア属は、その独特で目立つ仮雄蕊のために珍品として栽培されることが多い。さらに詳しく調べると、さらに奇妙な点が明らかになる。
茎の一番下の葉は無柄のように見えますが、実際には葉柄は茎に付着し、茎に埋め込まれています。葉にエネルギーを供給する導管は、葉が付着している場所よりずっと下で茎の導管から分岐しています。
花が開くとすぐに、雄しべは伸び始めます。[4]雄しべの1つは内側に曲がり、葯の萼嚢を開き、花粉を子房に落とします。次に、子房から離れて花の外側に曲がります。別の雄しべがこの過程を繰り返します。雄しべの動きが完了するまでには約1日かかり、その順序は花によって異なります。
花粉を受容する領域である柱頭領域は、ほとんどの花のように子房の先端や花柱に取り付けられているのではなく、子房を構成する心皮が結合する継ぎ目である接合部に沿って子房の側面に沿って帯状に広がっています。このような接合部の柱頭はニシキギ科で発見されていますが、[13] 1972年時点では、パルナッソス科と基底的な真正双子葉植物であるケシ科でのみ知られていました。[5]
レプロペタロンは、パルナシア属と同じく、偽無柄葉と交連柱頭を持つ。また、子房に花粉を落とすが、雄しべのような複雑な動きはない。しかし、パルナシア属と異なり、その仮雄しべは小さく、腺がない。
人間関係
パルナシア属は、 1753年にリンネによってギリシャのパルナッソス山にちなんで命名されました。[14] 1821年、サミュエル・フレデリック・グレイはパルナシアをパルナシア科に分類しました。 [15]同年、スティーブン・エリオットはレプロペタロンに名前を与え、その説明を発表しました。[16]この名前は、ギリシャ語の2つの単語、lepyron(「殻、外皮、または殻」)とpetalon(「葉または花びら」)に由来しています。 [17]
1930年、植物学者アドルフ・エングラーは、レプロペタロンとパルナシアの詳細な図解入りの記載を発表しました。 [6]彼はこれらが近縁であるとは考えず、ユキノシタ科に認めた15の亜科の中にそれぞれ独自の亜科として分類しました。他の研究者はこれらが近縁であると考えました。そのうちの1人がスティーブン・スポングバーグで、レプロペタロンの詳細な研究を行い、パルナシアと同じユキノシタ科に分類しました。[5]ほとんどの研究者は、これら2つの属の扱いにおいてエングラーやスポングバーグに従っていますが、かなりの疑問を抱くことが多かったです。他にもいくつかの可能性のある関係が提案されています。[4]
2001年のDNA研究では、レプロペタロンとパルナシアは他のどの種よりも互いに非常に近縁であることが示されました。 [18]これは、この関係を強力に統計的に裏付ける(98%のブートストラップ支持) 最初のDNA研究でした。
2005年、花の構造に関する研究により、パルナッシア科はレピドボトリアス科とともにニシキギ目に属し、モルトニアやポッティンゲリアを含む広義のニシキギ科に属すると結論付けられました。[13]
2006年に行われたDNA配列の研究により、LepuropetalonとParnassiaが強く支持される 系統群を形成することが確認された。[19]この研究ではまた、 Pottingeria、Mortonia 、Parnassiaceae、およびCelastraceaeの2つの系統群からなる五分枝を強く支持していることも示された。この科はAPG IIで限定されていたためである。これら5つの系統群の関係は未解決のままである。
2009年、被子植物系統学グループはニシキギ科を上記の五節構造の5つの系統群に拡大した。[2] APG IIIを基準としたニシキギ科の系統分類 はまだ発表されていない。
参考文献
- ^ Vernon H. Heywood、Richard K. Brummitt、Ole Seberg、Alastair Culham。世界の顕花植物科。Firefly Books:オンタリオ州、カナダ。(2007年)。
- ^ ab 被子植物系統学グループ。2009年。「被子植物系統学グループの分類の最新版:顕花植物の目と科:APG III」。リンネ協会植物学誌 161(2):105-121。(下記の外部リンクを参照)。
- ^ abcd Peter F. Stevens (2001年以降)。被子植物系統学ウェブサイト。ミズーリ植物園ウェブサイトより。(下記の外部リンクを参照)
- ^ abcdef Mark P. Simmons「Parnassiaceae」Klaus Kubitzki (編)『維管束植物の科と属VI 』 Springer-Verlag:ベルリン、ハイデルベルク (2004)。
- ^ abc Stephen A. Spongberg (1972)。「Parnassioideae」458-466ページ、「米国南東部のSaxifragaceae属」Journal of the Arnold Arboretum 53 (4):409-498に掲載。
- ^ ab アドルフ・エングラー (1930)。 「ユキノシタ科」:アドルフ・エングラーおよびカール・プラントル編(編)。Die Naturlichen Pflanzenfamilien、第 2 版、vol.18a:178-182。
- ^ Daniel B. Ward および Angus K. Gholson (1987)。「 Lepuropetalon spathulatum (Saxifragaceae)の隠れた豊富さとフロリダでの最初の記録された出現」。Castanea 52 ( 1):59-67。
- ^ Ding Wu、Hong Wang、De-Zhu Li、Steven Blackmore (2005)。「Parnassia L. (Parnassiaceae) の花粉形態とその系統的意味」。Journal of Integrative Plant Biology 47 (1):2-12。doi :10.1111/j.1744-7909.2005.00008.x (下記の外部リンクを参照)。
- ^ Gu Cuizhi と Ulla-Maj Hultgård (2001)。 「パルナシア」出演:呉正儀、ピーター・H・レイヴン。中国の植物誌8 巻:358-379。サイエンスプレス:北京。ミズーリ植物園出版局: 米国ミズーリ州セントルイス。
- ^ USDA植物データベース(下記の外部リンクを参照)
- ^ Raymond B. Phillips (1982)。「Parnassia (Parnassiaceae) の系統分類学: 北米の分類群の属概要と改訂」。カリフォルニア大学バークレー校博士論文。
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- ^ リンネ (1753). 『植物種』第1巻、273ページ。(下記の外部リンクを参照)。
- ^ サミュエル・フレデリック・グレイ (1821)。『英国植物の相互関係による自然な配置』第 2 巻、623 ページと 670 ページ。ボールドウィン、クラドック、ジョイ: ロンドン。(下記の外部リンクを参照)。
- ^ Stephen Elliott (1821). A Sketch of the Botany of South-Carolina and Georgia vol.I page 370. JR Schenck: Charleston, SC, USA. (下記の外部リンクを参照).
- ^ Umberto Quattrocchi (2000). CRC World Dictionary of Plant Names vol.II、1474 ページ。CRC Press。
- ^ Mark P. Simmons、Vincent Savolainen、Curtis C. Clevinger、Robert H. Archer、Jerrold I. Davis (2001)。「26S 核リボソーム DNA、フィトクロム B、rbcL、atpB、形態から推定したニシキギ科の系統発生」。分子系統学と進化 19 (3):353-366。doi :10.1006/ mpev.2001.0937
- ^ Li-Bing ZhangとMark P. Simmons (2006)。「核とプラスチド遺伝子から推定されるCelastralesの系統発生と境界」。Systematic Botany 31(1):122-137。
外部リンク
- APG III doi :10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x
- パルナシアの花粉[リンク切れ ] Ding Wu et alii (2005) In: Journal of Integrative Plant Biology
- 「Celastrales」。被子植物系統学ウェブサイト。ミズーリ植物園。2009年 2 月 13 日閲覧。
- プランタラム属
- 英国の植物の自然なアレンジメント...
- サウスカロライナ州とジョージア州の植物学の概要
