フィッシャーの原理は、有性生殖によって子孫を残すほとんどの種の性比がオスとメスの間でほぼ1:1である理由を説明する進化モデルです。AWFエドワーズは、これは「おそらく進化生物学で最も有名な議論」であると述べています。[ 1 ]
フィッシャーの原理は、ロナルド・フィッシャーが1930年の著書『自然選択の遺伝学的理論』[ 2 ]で概説した(ただし、フィッシャーの独創的な説として誤って帰せられている[ 1 ] )。フィッシャーは、親の支出という観点から議論を展開し、両性に対する親の支出は等しいはずだと予測した。したがって、1:1の性比は「フィッシャーリアン」、そして1:1ではないものは「フィッシャー派以外の「または「異常な「」であり、フィッシャーのモデルで立てられた仮定を破るため発生する。 [ 3 ] [ 4 ]
WD ハミルトンは、 1967 年の論文「異常な性比」[ 3 ]の中で、男性と女性の生産コストが等しいという条件の下で、次のような簡単な説明をしました。
フィッシャーは、エリック・チャーノフとジェームズ・J・ブルが「特徴的に簡潔」で「難解」と評した説明を、第6章 「有性生殖と性選択」に書いた。 [ 2 ]
あらゆる種類の生物において、幼体は親から受け継いだ一定量の生物学的資本を授かり、その生涯を歩み始めます。この量は種によって大きく異なりますが、いずれの場合も、子孫が独立して生きられるようになる前に、親は本能的に子孫のために時間や活動に費やすことに加えて、栄養を一定量消費しています。親が子孫のために費やすこの費用が終了した時点での、これらの子孫の生殖価について考えてみましょう。このような子孫の世代全体を考えると、このグループのオスの総生殖価はメスの総生殖価と完全に等しいことは明らかです。なぜなら、各性別は種の将来のすべての世代の祖先の半分を提供しなければならないからです。このことから、自然選択の影響下で性比は、各性別の子供に関して費やされる親の総費用が等しくなるように調整されることがわかります。もしそうではなく、例えば男性の生産にかかる総費用が女性の生産にかかる総費用よりも少なかった場合、男性の生殖価値は女性の生殖価値と等しいので、先天的な傾向によって男性を過剰に生産する親は、同じ費用でより多くの生殖価値を生み出し、結果として、先天的に女性の生産に偏りがある親よりも、将来の世代のより大きな割合の祖先となるだろう。したがって、選択は、男性への費用が女性への費用と等しくなるまで性比を上昇させるだろう。[ 2 ]
フィッシャーの原理は、いずれかの性別の生産性を高める遺伝子が、将来のすべての世代の遺伝子のちょうど半分をそれぞれの性別が供給することによって、集団内で均等になるというモデルの初期の例である。
フィッシャーの原理は頻度依存選択の概念に基づいているが、フィッシャーの原理そのものが頻度依存選択というわけではない。この場合の頻度依存選択とは、個体が繁殖できる確率は、その個体の性別に対する異性の頻度に依存するという論理である。これは1871年にダーウィンによって初めて提唱された。
フィッシャーの原理は、頻度依存性を拡張し、自然選択が、個人の孫の頻度に影響を与える遺伝子に作用しながら、その子供の頻度には影響を与えない仕組みを説明するものです。フィッシャーは、各性別が将来のすべての世代の遺伝子のちょうど半分を提供するので、親は子孫の男女間で資源を均等に投資すると予測しました。その結果、親が男女間で不均等に投資する原因となる遺伝子は、自然選択によって排除される傾向があります。フィッシャーは、人間では男の子の方が多く生まれるものの、男の子は乳児期に死亡する可能性が高いことを認識していました。その結果、親は男の子への投資を少なくする傾向があるため(親の養育期間が終わる前に死亡する男の子の方が多いため)、男女間の親の投資を均等にするために、男の子の出生率が高くなると推論しました。
フィッシャーの原理は、進化ゲーム理論の先駆けでもある。RH マッカーサー(1965) は、性比にゲーム理論の言語を適用することを最初に提案し、[ 7 ]その後、WD ハミルトン(1967) がこれを取り上げ、均衡点を「無敵の戦略」と呼んだ。[ 3 ]ハミルトンの無敵の戦略は、ジョン メイナード スミスとジョージ R. プライス(1973)によって、進化的に安定な戦略、つまり突然変異戦略によって侵略されない戦略という概念に洗練された。[ 5 ]
フィッシャーの親支出の概念(現在は親投資と呼ばれている)は、特にロバート・トリヴァースによって発展させられ、現在では生態学における重要な概念となっている。
ジョージ・C・ウィリアムズ、リチャード・ドーキンス、ランドルフ・M・ネッセは、個体レベルの選択が集団選択よりも優位であることを示す例としてフィッシャーの原理を挙げている。なぜなら、集団の性別の不均衡が仮説上どうであれ、親生物の遺伝子は、次世代への伝達を最大化するために、頻度の低い性別の子孫を生み出すが、それは集団の成長率に大きなコストがかかるからである。[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]
AWF エドワーズによる歴史的研究によると、この考えはフィッシャーに帰せられてきたが、チャールズ ダーウィンはもともと『人間の由来』の初版で同様の議論を定式化していたが、第 2 版ではそれを削除しており、フィッシャーは第 2 版のコピーしか持っていなかった。そして、 『自然選択の遺伝学的理論』でダーウィンを引用している。[ 1 ] [ 11 ] [ 2 ]
イエナ大学のカール・デューシングは、1883年から1884年にかけて3つの著作で同様の議論を発表しており[ 11 ] 、これはショーとモーラーの後のモデルと本質的に同じである[ 12 ] 。ダーウィンの議論とフィッシャーの議論は、ダーウィンが一夫一婦制を前提としているのに対し、フィッシャーはそうではない点で異なると主張されている。同じ著者は、フィッシャーの議論はデューシングの議論と非常によく似ているが、フィッシャーは親の投資という概念を導入し、生殖年齢に先行する可能性のある独立年齢に存在するべき性比を計算したと主張している[ 13 ] 。
進化生物学において最も有名な議論として(Edwards、1998、pp. 564–569)、フィッシャーの原理は進化に関する一般向け科学 書の定番となっている。例えば、以下を参照のこと。
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