収束拡張

収束伸展（CE）は、収束伸展（C&E）とも呼ばれ、細胞運動によって胚の組織が再構成され、1つの軸に沿って収束（狭くなり）し、垂直軸に沿って伸展（細くなる）するプロセスです。

この過程の一例としては、前後軸（胚の頭と尾の端を結ぶ軸）が長くなり、側方組織（胚の左側と右側を構成する組織）が背側正中線（動物の背中の中央）に向かって移動するケースが挙げられます。^{[1]この過程は胚}発生時に体型を形成する上で重要な役割を果たしており、脊椎動物と無脊椎動物の両方の胚において、胚葉形成、神経管形成、軸伸長、器官形成の際に起こります。脊索動物では、この過程は、ホヤの脊索内の小規模な細胞集団から、カエル（アフリカツメガエル）や魚類の背側中胚葉や神経外胚葉の大規模集団まで、膨大な細胞集団で利用されています。収束的伸展の多くの特徴は、硬骨魚類、鳥類、そしておそらく哺乳類においても分子レベル、細胞レベル、組織レベルで保存されている。^[2]

収斂伸長は、胚サイズが大きく、母体宿主の外で発生する（子宮ではなく水中の卵塊の中で発生する）ことから、主にカエルと魚類で研究されてきた。^[1] しかし、カエルと魚類では、収斂伸長がどのように達成されるかについて根本的な違いがある。カエルの胚発生では、細胞再配置のみがこの過程の主体となる。一方、魚類では、細胞再配置と方向性のある移動の両方が利用される^[1]（図1）。細胞再配置は、組織の個々の細胞が再配置されて組織全体の形が変化するプロセスであり、細胞移動は、単一細胞または小集団の細胞が膜や組織などの基質を横切る方向性のある移動である。

カエル（アフリカツメガエル）や他の両生類の胚葉形成は、胚発生における収斂伸展の役割を示す好例です。カエルの胚葉形成中、収斂伸展の原動力は、予定背側中胚葉細胞の形態形成活動です。この活動は、予定中胚葉および神経組織の下にある間葉細胞によって駆動されます。 ^{[2]これらの組織は、植物性内}胚葉と後部神経組織 の間にある胚の退縮辺縁帯（IMZ）内に存在します。IMZは胚葉形成に不可欠であり、R. ケラーらは、アフリカツメガエルの胚葉形成における収斂伸展の重要性を雄弁に例示しています。「…IMZはその名の通り、胚葉口唇上で退縮または巻き込み、裏返しになります。退縮するにつれて、それは内外軸に沿って収束し、脊索と体節中胚葉の将来の前後軸に沿って伸びる。これらの組織の収束と伸長により、胚葉口が閉じられ、同時に体軸が伸長する。伸長は神経胚および尾芽の段階を通じて継続する…これらの退縮した背側中胚葉組織が収束し、胚葉の内側に伸びるにつれて、予定後部神経組織は、下にある中胚葉と平行に、胚の外側に収束し、伸び、次に巻き上がって神経管を形成し、これが後に中枢神経系の後脳と脊髄を形成する」。^[2] 収束伸長が中断または不完全である場合、結果として生じる生物は、短い前後軸、広い脊索、および広く開いた神経管を持つこ​​とになる。^[1]

収束伸長に必要な細胞シグナルは完全には解明されていないが、非標準的なWntシグナル伝達経路が重要な役割を果たすことがわかっている。^{[1] [2]} 現在の研究は、収束伸長の細胞メカニズムに光を当てており、最近では平面細胞極性（PCP）経路が収束伸長に関与する因子の細胞極性の制御に関与していることが明らかになった。PCP経路はハエでは不可欠でよく研究されている経路であるが、従来は脊椎動物では使用されていないと考えられていたため、これは興味深い展開である。^[1] 収束伸長における非標準的なWntおよびPCP経路の関与に加えて、C-カドヘリンやフィブロネクチン/インテグリン相互作用などの特定の細胞間接着分子のダウンレギュレーションも役割を果たしている可能性がある。^[2] これらの細胞間接着分子の活性が低下すると、収束伸長中の細胞はより自由に移動できるようになる。収束伸展における細胞間接着の減少の役割と一致して、細胞間接着が減少しない場合は収束伸展は起こりません。^[2]