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| ヌーディウイルス科 | |
|---|---|
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| 概略図 | |
ウイルスの分類 
| |
| (ランク外): | ウイルス |
| クラス： | ナルダビリセテス |
| 注文： | レファウイルス目 |
| 家族： | ヌーディウイルス科 |
| 属 | |
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ヌーディウイルスは、ヌーディウイルス科を構成する節足動物ウイルスの属です。[1]昆虫や海洋甲殻類がこのウイルス科の自然宿主となります。ヌーディウイルスは二本鎖 DNA ウイルスで、そのゲノムの長さは 130～140 キロベースに及びます。この科には 20 種があり、4 つの属に分類されています。[2] [3]この科に関連する疾患には、幼虫の死亡や成虫の慢性疾患などがあります。[2] [4] [5]
分類
ヌーディウイルス科には以下の属が含まれる: [5]
- アルファヌジウイルス
- ベタヌジウイルス
- デルタヌディウイルス
- ガンマヌディウイルス
分類履歴
ヌーディウイルスは、最初に発見されたとき、バキュロウイルス科のサブグループに分類されました。当初、ヌーディウイルスは閉塞したバキュロウイルスであると考えられていました。2007年、ヌーディウイルス属にはオリクテス・サイウイルスに似たウイルスを含めることが提案されました。 [6] 2013年、ヌーディウイルスはヌーディウイルス科に分類されました。[7]現在、ヌーディウイルスは、バキュロウイルス科、ヒトロサウイルス科、ニマウイルス科という3つの大きなdsDNAウイルス科で構成されるナルダウイルス綱に分類されています。
種
ヌーディウイルスは昆虫と海洋 甲殻類にのみ感染する。[4]
ヌーディウイルスの系統樹
- Gryllus bimaculatus nudivirus (GbNV) [10] – クロコオロギ ( Teleogryllus commodus )
- ヘリオチス ゼアヌディウイルス 1 (HzNV-1) – ワタボウシ虫
- Helicoverpa zea nudivirus 2 [11] (HzNV-2 正式名称はGSV) –コットンボルワーム
- Homarus gammarus ヌーディウイルス[12] (HgNV) - ヨーロッパロブスター ( Homarus gammarus )
- オリクテス・サイ・ヌーディウイルス[13] [14] (OrNV) – カブトムシ オリクテス・サイ・ヌーディウイルス
- Penaeus monodon nudivirus [15] (PmNV) –ブラックタイガーシュリンプ
- ディケロガンマルス ヘモバフェスヌディウイルス[16] (DhNV) – 端脚類の甲殻類 (ディケロガンマルス ヘモバフェス)
- メニッペ・メルセナリア・ヌーディウイルス（MmNV）[17] –フロリダ・オリダ・ストーンクラブ
- Callinectes sapidus nudivirus (CsNV) [18] -ワタリガニ
- ディアブロティカ・ウンデシムプンクタタ・ハワルディ・ヌーディウイルス[19] (DuhNV) –斑点のあるキュウリハムシ
- トメリョソ ウイルス (TV) – キイロショウジョウバエ
- オスミア・コルヌタ・ヌーディウイルス（OcNV）[20] –ヨーロッパミツバチ
- クランゴン・クランゴン・ヌーディウイルス（CcNV）[21] –ブラウンシュリンプ
- カルシナス・マエナスバチルスヌーディウイルス[21] (CmNV) –ヨーロッパミドリガニ
- Tipula oleracea nudivirus [22] (ToNV) –沼地ガガンボ
- カルシナス・マエナス・バチルス・ヌーディウイルス（CmNV） –
- Faxonius propinquus nudivirus (FpNV) [23] –ノーザンクリアウォーターザリガニ
- Faxonius virilis nudivirus (FvNV) [23] – ビリルザリガニ
- Faxoniusrusticusnudivirus (FrNV) [23] – さびたザリガニ
ウイルス感染
ヌーディウイルスの感染は、摂食や交尾による水平伝播と、母親から子孫への垂直伝播によって起こる。[9] [24]感染は幼虫にとって致命的となる可能性があり[25] 、子孫の生産と成虫の生存率を低下させることで宿主の適応度を低下させる可能性がある。 [26] [27]
構造とライフサイクル
ヌーディウイルスは二本鎖DNAウイルスで、桿体の形状が特徴です。ウイルス粒子はエンベロープに囲まれた単一のヌクレオカプシドで構成され、長さは30nmから120nmです。[28]感染した宿主細胞の核内で複製され、一部の寄生蜂種では、ヌーディウイルスのゲノムがプロウイルスの形で蜂のゲノムに組み込まれ、ポリドナウイルスと呼ばれるウイルス様粒子を生成します。ポリドナウイルスは鱗翅目の幼虫に注入され、幼虫の寄生を促進すると考えられています。[29]
ヌーディウイルスは局所的な感染を起こし、特定の細胞病原性と関連しており、種によって異なります。HzNV-2 [30] [31]およびOrNV [32]では、ウイルス粒子を含む小胞が観察されており、後続の細胞への感染を助けます。Hznv-2のように、交尾中に性的に感染するウイルス粒子は生殖組織を標的とし、感染した成虫のHelicoverpa Zeaの生殖組織の奇形を引き起こします。[31] [33]細胞では、エンベロープを持つ粒子と持たない粒子が核内に観察され、感染した卵巣蛾の細胞株では正常に複製されることがわかっていますが、脂肪体細胞では複製されませんでした。[34] [35] OrNVでは、中腸と脂肪体細胞の核で複製が起こります。[36] TpNVでは、唾液腺の核で複製が起こります。[37]特異的な細胞局在は、ヌーディヴラスとバキュロウイルスを区別する顕著な特徴である。
閉塞体（OB）を形成する3種はToNV、[38] 、 PmNV [15]、OrNVである。PmNVでは、OBは経口感染し、酸性条件に敏感である。宿主タンパク質がヌーディウイルスOBの形成に関与している可能性がある。[37]
現在、ヌーディウイルスの一般的なライフサイクルは確立されていません。
ゲノム
遺伝子含有量の比較と系統解析から、ヌーディウイルスはバキュロウイルスと20のコア遺伝子を共有しており、単系統の姉妹グループを形成していることが示されています。化石の較正では、この関連性は1億年前（Mya）に発生したと推定されていますが、ヌーディウイルスとバキュロウイルスの最後の共通祖先は約3億1200万年前に存在していました。バキュロウイルスとヌーディウイルスは、遺伝子含有量、ゲノム構成、細胞病理学、成虫の感染、そしておそらく宿主域が異なります。[39]バキュロウイルスとヌーディウイルスの両方に共通する20のコア遺伝子は、RNA転写、DNA複製、ビリオン構造成分、その他多くの機能に関与しています。[40]遺伝子の内容と配列の類似性から、ヌーディウイルスGbNV、HzNV-1、OrNVは、バキュロウイルス系統から分岐し、その後、閉塞核多角体ウイルスと顆粒ウイルスの双翅目、膜翅目、鱗翅目特異的な系統に分かれた、非閉塞性二本鎖DNAウイルスの単系統群を形成することが示唆されている。[39]コード配列はヌーディウイルスの種によって異なり、種に応じて87〜154のタンパク質をコードしている。
ヌーディウイルス科に見られるウイルスのゲノムにおける遺伝子の順序はあまり保存されていない。[41]
ヌーディウイルスには32個のコア遺伝子が保存されており、様々なウイルス機能に関与している。[42] [43] [44]
- 転写: l ef-4, lef-5, lef-8, lef-9, p47
- 感染性: pif-0、pif-1、pif-2、pif-3、pif-4、pif-5、pif-6
- パッケージ/アセンブリ/形態形成: vip91、38k、p33、p6.9、vlf-1、vp39、ac81
- DNA複製/修復/組み換え: dnapol、ヘリカーゼ、ヘリカーゼ-2、インテグラーゼ、fen-1
- ヌクレオチド代謝: tk1、tk2、tk3
- 不明な機能: GbNV gp19 様、GbNV gp51 様、GbNV gp58 様、GbNV gp67 様、11K 様。
8 つの pif タンパク質が保存されていることは、ヌーディウイルスの感染モードが保存されていることを示唆しています。
タンデムダイレクトリピート領域
タンデムダイレクトリピート（Drs）は、ヌーディウイルスに共通して見られる特徴です。これらの領域は、不完全な回文コアによって特徴付けられます。[10]ダイレクトリピート領域の数はヌーディウイルスの種によって異なり、バキュロウイルスの相同領域のように機能すると仮定されています。これらの領域は複製に役割を果たし、エンハンサーとして機能することができます。[45] [46] [47]さまざまなヌーディウイルスゲノムで特定されたdrsは、互いに相同性を持たず、コーディング領域と非コーディング領域の両方に存在します。
OrNV:長さ30-84bpの14の繰り返し領域、AT%は異なる[48]
GbNV： 11～42bpの長さの14の繰り返し領域、最大96％のATリッチ。[10]
ToNv : 長さ160-262bpの5つの繰り返し領域。[49]
HzNV-1:長さ24-81bpの6つの繰り返し領域。[11]
HgNV：長さ58.8～188bpの7つの繰り返し領域。[12]
PmNV：10個の繰り返し領域。[12]
ゲノム統合
一部のヌーディウイルスは宿主ゲノムに統合する能力を持ち、FaENV、[50] NiENV、VcENVは宿主に恒久的に組み込まれ、HzNV-1は潜伏感染の一部として組み込まれる。潜伏感染したHzNV-1は再活性化され、溶解性ウイルス感染を引き起こす可能性がある[51]。 これらのウイルスは統合後も複製を維持する能力があり、バキュロウイルスの祖先と区別される。[52] [53]
防衛機構
多くの生物において、アポトーシスはウイルス感染に対する初期の防御機構とみなすことができます。ウイルス遺伝子の中には、より多くのウイルス粒子を生成しながら細胞をより長く生存させるものがあります。宿主範囲が広いヌーディウイルスであるHeliothis zea Nudivirus 1 (HzNV-1 または Hz-1 ウイルス) は、誘導アポトーシス遺伝子 ( hhi1 ) を阻害することが示されています。機能的な抗アポトーシス遺伝子 (Hz-iap2) は、細胞を死滅させる可能性のあるhhi1遺伝子を抑制することがわかっています。hhi1 遺伝子に対する2番目の阻害遺伝子 (Ac-iap2)も発見されていますが、その機能はまだ不明です。[54]
ヌーディウイルスがコード化したマイクロRNA
マイクロRNA（miRNA）は、真核生物の遺伝子の制御に重要な役割を果たす小さな非コードRNA分子です。ウイルスにコードされたmiRNAは、DNAウイルスでよく報告されており[55]、いくつかのヌーディウイルスがmiRNAをコードすることが報告されています。最初に報告されたヌーディウイルスにコードされたmiRNAは、ウイルスの潜伏状態を制御することが示されたHeliothis zea nudivirus-1からのものでした。[56]他の2つのウイルス、Drosophila innubila nudivirusとOryctes rhinoceros nudivirusも、トランスクリプトーム研究からmiRNA分子をコードすることが報告されていますが、[57] [58]これらのmiRNAの役割とウイルス-宿主相互作用における役割はまだ実験的に決定されていません。
害虫駆除への活用
南西太平洋諸島では、OrNVはヤシの害虫であるココナツカミキリに対する効果的な生物防除剤であることが示されています。 [59]
語源
「ヌーディウイルス」という単語は、ラテン語の「nudus」に由来し、「裸」と「ウイルス」 、つまり「毒」を意味する。「裸」とは、バキュロウイルスを取り囲む密なタンパク質体を持たないという意味である。[60]しかし、 Tipula oleraceaやPenaeus monodonなどの閉塞したヌーディウイルスも、そのようなタンパク質体を持つと特徴付けられている。[61]
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