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| サイバーリンドネラ | |
|---|---|
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| サイバーリンドネラ属の一種、C. jadinii (torula) を酵母エキス-ペプトン-デキストロース培地で 3 日間 (A) および 12 日間 (B) 増殖させた後、ならびに YPD プレート (C) および麦芽エキス寒天 (D) で 3 日間増殖させた後。 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 菌類 |
| 分割： | 子嚢菌類 |
| クラス： | サッカロミセス |
| 注文： | サッカロミケス綱 |
| 家族： | ファフォミセス科 |
| 属: | サイバーリンドネラ |
サイバーリンドネラはファフォミセス科の酵母属である。その名はラテン語の「 Ciber」に由来し、「 Cibus」は「食物」や「栄養」を意味する。 [1]ドイツの初期の菌学者ポール・リンドネラは、シゾサッカロミセス・ポンベ、サッカロミコプシス（エンドミセス）フィブリゲラ、その他サッカロミセス属やピキア属の著名な種の記述への貢献で高く評価されて、この属名の「 - lindnera」の部分は彼の功績によるものである。 [2]この属は、今日のような体系的な種の集まりになるまでに、多くの試行錯誤、再評価、検証を経てきた。この属の種は、さまざまな方法で他の生物と相互作用し、世界中に生息している。人間は、その毒性、発酵能力、多くの有機化合物を同化する能力を利用している。
系統発生
Cyberlindneraが最初に発見され、記載された場所は不明です。しかし、その前身であるWilliopsisが、 1925 年に「Zender」という姓を持つ記録に残っていない人物によって初めて導入されたことはわかっています。Williopsisは、土星形の子嚢胞子と、すでに知られていたWilliopsis saturnusに似た限定された硝酸塩同化機能を持つ菌類を分類するために作成されました。[3]現代では、WilliopsisはCyberlindnera属の一般名として使用されることがありますが、かつては別の属でした。Williopsis研究の中心はW. saturnusであったため、硝酸塩が属の唯一の窒素源であると考えられていましたが、これはその後誤りであると否定されました。[2]当時のWilliopsis は、以下に挙げる 5 種のみで構成されており、すべて独自の属に分離する可能性を示していました。[3] 18S rRNA遺伝子配列に基づいて、これらの種の間には共通のDNAがあまりないことが判明し、科学者はウィリオプシス属をW. saturnusの5つの変種のみに限定することを提案しました。[3]この同じ遺伝子配列法によって、この属が系統学的に異質であることが発見されました。
- カリフォルニア
- W.粘膜
- ウィスカー・プラテンシス
- サリコルニア
- ワシミミズク
- var. mrakii
- var. サルゲンテンシス
- var. saturnus（タイプ）
- スアベオレンス
- var. subsufficiens
1977年にJA von Arx [2]によって属として広く受け入れられて以来、系統解析の頻度が増加しました。特に、受け入れられた種の大サブユニットrRNAと小サブユニットrRNAの関係はLiuとKurtzmanによって調査され、1991年時点で受け入れられた種のほとんどは遺伝的に緩く結びついていたことがさらに証明されました。[2]
サイバーリンドネラが複数の系統群にまたがる理由は、科学的な誤解と研究のギャップによって説明できる。サッカロミセス属とピキア属は、複数回の再分類の過程でサイバーリンドネラと重複した。菌学者は、ピキア属はユビキノンCoQ-7とメタノールを利用できないという2つの特徴を共有しているため、時代遅れのウィリオプシス属と関連があると信じていた。 [2]サッカロミセス属がサイバーリンドネラと同じ子嚢菌酵母であるという事実は、過去にこの2つの間に混乱を生んだ。分類学上の分類が狭まるにつれて、種はアナモルフとテレオモルフの状態に基づいて分割された。カンジダ属は、アナモルフの状態に基づいて以前のウィリオプシス分類から分かれた属の例である。 [4]より多くの種を一貫した属に戻す作業が現在も行われているため、これらの複雑な命名体系はそのまま残らない可能性がある。また、種を形成する遺伝的プロセスに関する理解にも断絶があり、属の混乱を招いています。[5]例えば、サッカロミセスは2つの種の交雑である複倍数性を示すことがあり、これまで系統発生研究を複雑にしてきました。[5]
2008年、多重遺伝子解析により、元々のウィリオプシス属の多くが、 Barnettozyma、Lindnera、Ogotaea、Wickerhamomyces属に再編成されました。 [6] Lindneraは1年後にさらに改良され、既知のすべてのLindnera種が21の新しい組み合わせとしてCyberlindnera属に移されました。 [4]これは、より正確な分類の必要性と、 Lindneraがすでに植物の属を説明する同名であったという事実によるものです。 [4]しかし、種の数に異議を唱える新しい研究が常に発表されています。技術的な欠陥と不完全な報告により、依然としてCyberlindneraの下で種が混同されています。たとえば、広く使用されている生化学的アッセイでは、Cyberlindnera fabianiiがTorulaまたはWickerhamomyces anomalusとして識別されることがあります。[7]ただし、一部の科学者は以前にCyberlindnera種をWickerhamomycesが属するPhaffomycetaceae科に分類していたため、これは驚くことではありません。[8]ゲノムの標的部分を再現する技術であるPCRの使用は、科学者がこれらの種の固有のゲノムのより正確な表現を構築できるようにすることで、これらの誤った発見に対抗するのに役立ちます。[7]
説明
Lindneraから派生した種はヘテロタリックまたはホモタリックであり、子嚢胞子の形態や生理学的特徴に非常に多様性がある。[4]現在では、 Cyberlindnera属全体でさらに大きな形態的多様性が観察されている。子嚢胞子は球形で赤道状の突起があるが、帽子型や土星型をとることもある。[4] [6] 子嚢も球形で、子嚢あたりの子嚢胞子の数は通常は4個を超えない。[9] 有性生殖種と無性生殖種はどちらもこの属に含まれるが、無性生殖種の大多数はCandidaなどの他の名称に移されている。Cyberlindneraの中には、敗血症を引き起こしたり、バイオフィルムを生成したり、ボリコナゾールやフルコナゾールに耐性を発達させたり、ブドウ糖を発酵させたり、広範囲の糖類、ポリオール類、その他の炭素源を同化したりする種がいくつかある。[7] [4]これらの特徴に加えて、無性生殖の完全分生 出芽、球状および楕円形の分生胞子、および偽菌糸の欠如は、共通ではあるが排他的ではない特徴である。[9]
化学
サッカロミケス目に属するサイバーリンドネラは、主に腐生菌で構成され、さまざまな物質を分解して栄養を得ています。これらの種は、通常、植物性物質から糖と有機酸を同化します。また、ペントースを同化し、リグノセルロース副産物に耐える能力があるため、共栄養性です。[4] 窒素源には、アンモニウム塩、硝酸塩、アミノ酸、ペプチド、尿素、プリン、ピリミジンが含まれ、炭素は、単糖類または二糖類、アルコール、ポリオール、アミノ酸、有機酸などの六炭糖から集められます。[10] [11]酵母であるため、代謝経路は、エンブデン・マイヤーホフ解糖系、トリカルボン酸回路、ペントースリン酸経路、酸化的リン酸化を採用しています。[10]この属の一部は内生菌として働き、窒素固定、不溶性リン酸の可溶化、汚染物質の分解、真菌病原体の抑制などを行う。発酵はこれらの菌の化学活動のもう一つの核心的側面であり、エネルギーを得る方法でもあるが、これらの菌はアルコール発酵のみを行い、乳酸は生成しない。[10]一部の種は硝酸カリウムを唯一の窒素源として同化できないが[3] 、いずれも試験管内でアンモニウムを硝酸塩に硝化する能力を保持している。[12]サイバーリンドネラは試験管内で他の栄養素の無機還元型や元素硫黄を酸化し、チオ硫酸塩、テトラチオ酸塩、硫酸塩を生成することもできる。 [12]
エコロジー
Cyberlindneraの地理的分布はほとんどわかっていませんが、収集されたデータから特定の傾向を推測することはできます。この属の種は、環境変化に対する耐性の閾値が高いです。[4]他の生物が特定の状況でのみ発酵を引き起こすことができるのに対し、Cyberlindnera は広範囲の条件下でプロセスを開始できます。[4]彼らの強力な発酵特性は、バイオマスからの廃棄物での成長を可能にし、これは生態学的に重要であり、この属の種がバイオマス生産現場の近くで観察されることを意味します。[4] Cyberlindnera は、インド西海岸に沿った針葉樹の昆虫の糞[13]やデトリタスベースのマングローブ湿地からも分離されています。 [14]もともと Williopsisに分類されていたBarnettozyma pratensis は、ロシアと近隣地域の土壌から採取されています。[6]この種はもはやサイバーリンドネラとはみなされていないが、発酵過程の類似性から、北部の土壌は依然としてこの属の有望な生息地である。サイバーリンドネラとして記録されている種のほとんどは、天然資源が記載されていない実験室培養から得られたものであり、野生のどこで見つかるかという情報が不足している。[15]この限られた非常に変動の大きい情報に基づくと、生態学的役割と特徴はほぼどこにでも当てはまるため、この属が地球上の特定の地域を好むことはないと思われる。
共生
Cyberlindnera属の化学的能力は、植物がリン酸をより利用しやすくし、土壌中の窒素および硫黄の循環に寄与する可能性を与えている。 [12]トウモロコシにアーバスキュラー菌根菌とW. Californicaを二重接種した研究が行われ、シュートバイオマスの増加と根外菌糸の短縮が報告された。[16] Cyberlindnera属の種は時折昆虫の共生生物となる。キクイムシの腸内のC. americanaは酵素を使用してデンプンと脂質を分解し、宿主の能力とは無関係に異物代謝を行う。 [13]これらは、この属の種が他の生物と明確に正の共生関係にあるまれな例である。Cyber lindneraは時折内生菌となるが、これらの種は一般に他の微生物と正の共生関係にはない。多くの種は、他の菌類や細菌に拮抗する毒性活性を示しますが、その原因は4つあります。1つ目は、成長に伴ってイオン交換や有機酸の生成によってpHが変化し、ほとんどの生物にとって培地が生息できなくなってしまうことです。[11]栄養素の競争と高濃度エタノール副産物の生成も、もう2つの理由です。[11]最後に、抗菌性化合物や抗微生物性化合物を分泌または放出する行為は、単に他の生物に害を及ぼします。[11]
使用法と応用
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サイバーリンドネラ属の種は、その化学構造と能力のために研究室で頻繁に利用されています。この属の種は、第二級アルコールの立体選択的酸化を助けることができます。 [17]また、製薬業界と食品業界の両方で化合物を合成する単細胞タンパク質の供給源としても機能します。 [4]サイバー リンドネラは、食品添加物、サプリメント、有機酸、プラットフォーム化合物の製造に使用され、再生不可能な石油化学ベースの誘導体の代替品となることがよくあります。[4]香水に使用される ローズオイルは、ダマスカス原産のサイバーリンドネラ内生菌による発酵反応から工業的に栽培できます。[18]バラの花に固有のサイバーリンドネラは、バラの成長率を高め、フェノール含有量を2倍に減らします。[18]前述のように、これらの発酵特性により、パルプ産業の広葉樹加水分解物を含むバイオマス廃棄物でも成長できます。 [4]これにより、世界中の木材およびパルプ産業の将来に、より環境に優しい技術が導入されることになります。
消耗品
サイバーリンドネラは甘味料、食品添加物、さまざまな飲料の開発に貢献しています。これらの種のエチルエステル構造は、果物や発酵飲料の風味の中心として機能します。[19] インド西海岸で採取されたサイバーリンドネラ・サトゥルヌスはキシリトールを同化できるため、砂糖を含まないデザートの製造につながります。[14] 需要が高まっているノンアルコールビールは、現在、非サッカロミセス酵母で作られています。[20]従来の酵母の代わりにサイバーリンドネラを使用すると、以前はこれらのビールを作るために使用されていた限定発酵プロセスの「麦汁のような異臭」が除去され、カバーされます。[20] サイバーリンドネラ種は、福煉瓦茶の微生物発酵で最も豊富な菌類でもあります。[21]トルラ属の少なくとも1種は木の糖で栽培され、天然香料や香味料として使用される。[22]
毒性
サイバーリンドネラ属の菌が他の微生物に対して示す拮抗的な性質は、感染症や病原菌と戦うために利用されている。この属の菌が産生するキラー毒素の中には、アルコール醸造を複雑にするものがあるが、カンジダ・アルビカンスのカンジダ症の治療には有用である。[23]子嚢菌酵母は多くの毒に対して耐性があり、他の菌株に対しては致死的であり、毒素の強さは、菌が自然に生育した程度に比例して強くなる。[23]キラー毒素WmKTは、ヒトにおいてP. カリニ、C. albicans、M. tuberculosisを阻害し、これらを倒す能力がある。 [24]この毒素の生化学的特徴付けは、その作用機序に関する情報がほとんどないため未発達であるが、潜行性感染症の治療薬として提案されている。[24] β-グルカンはほとんどのWmKT感受性病原体の細胞表面と酵母細胞壁に存在し、これがWmKTが結核菌の毒性を低下させる理由を部分的に説明できる可能性がある。[24]
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