カウンター照明

海では、カウンターイルミネーションは、透明化と銀化という他の2つと並んで、水中カモフラージュの3つの主要な方法の1つです。 ^{[ 1 ]}海洋動物、特に甲殻類、頭足類、魚類では、生物の腹面にある発光器からの生物発光が、環境から放射される光に一致するカウンターイルミネーションカモフラージュが行われます。 ^{[ 2 ]}生物発光は、下向きの光によって生じる生物のシルエットをぼかすために使用されます。カウンターイルミネーションは、多くの海洋動物が使用するカウンターシェーディングとは異なります。カウンターシェーディングは、色素を使用して体の上面を暗くし、下面をできるだけ明るく、つまり白色にします。カウンターシェーディングは、動物の下面に当たる光が弱すぎて、背景とほぼ同じ明るさに見えない場合に失敗します。これは、背景が比較的明るい海面であり、動物が海の深層中層を泳いでいる場合によく起こります。カウンターイルミネーションはカウンターシェーディングよりもさらに進んで、実際に体の下面を明るくする。^{[ 3 ] [ 4 ]}

逆光照明は、発光器官と呼ばれる光を生成する器官に依存している。これらは、魚類や頭足類を含む多くの海洋生物に発光点として現れる、ほぼ球形の構造である。この器官は単純なものから、レンズ、シャッター、カラーフィルター、反射板を備えた人間の目のように複雑なものまである。^{[ 5 ]}

In the Hawaiian bobtail squid (Euprymna scolopes) light is produced in a large and complex two-lobed light organ inside the squid's mantle cavity. At the top of the organ (dorsal side) is a reflector, directing the light downwards. Below this are containers (crypts) lined with epithelium containing light-producing symbiotic bacteria. Below those is a kind of iris, consisting of branches (diverticula) of its ink sac; and below that is a lens. Both the reflector and the lens are derived from mesoderm. Light escapes from the organ downwards, some of it travelling directly, some coming off the reflector. Some 95% of the light-producing bacteria are voided at dawn every morning; the population in the light organ then builds up slowly during the day to a maximum of some 10¹² bacteria by nightfall: this species hides in sand away from predators during the day, and does not attempt counter-illumination during daylight, which would in any case require much brighter light than its light organ output. The emitted light shines through the skin of the squid's underside. To reduce light production, the squid can change the shape of its iris; it can also adjust the strength of yellow filters on its underside, which presumably change the balance of wavelengths emitted. The light production is correlated with the intensity of down-welling light but about one third as bright; the squid is able to track repeated changes in brightness.^[6]

At night, nocturnal organisms match both the wavelength and the light intensity of their bioluminescence to that of the down-welling moonlight and direct it downward as they swim, to help them remain unnoticed by any observers below.^[6][7]

毎日表層と深層の間を移動するイカの一種、アブラリア・ベラニー（Abralia veranyi ）では、低温では光がより青く、高温ではより緑く生成されることが研究で示されており、温度が発光スペクトルの目安となっている。この動物は腹側に550個以上の発光器を持ち、体全体に4～6個の大きな発光器が列をなして並び、表面には多数の小さな発光器が散在している。11℃の低温では、イカの発光器は490ナノメートル（青緑色）をピークとする単純な（単峰性の）スペクトルを生成した。24℃の高温では、イカは同じ発光器群から440ナノメートル付近（青色）に弱い発光（主ピークの横に肩を形成する）を追加した。他のグループは発光しなかった。他の種、そしておそらくA. veranyiの他の発光器群は、必要に応じて第3のスペクトル成分を生成できる。別のイカ、Abralia trigonuraは、3つのスペクトル成分を生成できる。25℃で現れる440ナノメートルと536ナノメートル（緑色）は、明らかに同じ発光器から発せられる。そして6℃で最も強い成分である470～480ナノメートル（青緑色）は、明らかに別の発光器群から発せられる。多くの種は、選択可能なカラーフィルターを通して光を通すことで、さらに発光を変化させることができる。^{[ 8 ]}

ミッドシップマンフィッシュPorichthys notatusでは、カウンターイルミネーションカモフラージュを使用している個体は、使用していない個体に比べて捕食される確率が半減した。^{[ 6 ] [ 9 ]}

対向照明に用いられる生物発光は、自生性（Vampyroteuthis、Stauroteuthis、Bolitaenidae^科の浮遊性タコなどの浮遊性頭足類のように動物自身によって生成されるもの^）または細菌性（細菌共生体によって生成されるもの）のいずれ^かである。発光細菌は、例えばハワイボブテイルイカのように、多くの場合Aliivibrio fischeriである。 ^{[ 6 ]}

シルエットを小さくすることは、主に中深層生物の捕食者に対する防御策である。外洋には避難場所がなく、捕食は下から行われるため、指向性の高い下向きの光からシルエットを小さくすることが重要である。^{[ 3 ] [ 11 ] [ 12 ]}ホタルイカ（Watasenia scintillans ）などの多くの中深層頭足類、十脚甲殻類、深海魚はカウンターイルミネーションを使用する。これは、周囲の光量が少なく、上からの拡散した下向きの光だけが唯一の光源となる場合に最も効果的である。^{[ 6 ] [ 3 ]} Dalatias licha、Etmopterus lucifer、Etmopterus granulosusなどの一部の深海ザメは生物発光するが、これはおそらく下から攻撃する捕食者からのカモフラージュのためである。^{[ 13 ]}

カウンターイルミネーションは捕食者回避メカニズムとして効果的であるだけでなく、捕食者自身にとっても重要なツールとして機能します。深海に生息するベルベットベリーランタンシャーク（Etmopterus spinax）などのサメ種は、カウンターイルミネーションを利用して獲物から身を隠します。^{[ 14 ]}その他によく研究されている例としては、クッキーカッターシャーク（Isistius brasiliensis）、海洋ハチェットフィッシュ、ハワイボブテイルイカなどがあります。^{[ 6 ]}サメ種の10%以上が生物発光する可能性があり、ランタンシャークなどの一部の種は、カモフラージュだけでなく信号伝達にも光を使用する可能性があります。 ^{[ 15 ]}