計算神経科学

計算神経科学（理論神経科学または数理神経科学とも呼ばれる）は 、数学、コンピュータサイエンス、理論的分析、脳の抽象化を 利用して、神経系の発達、構造、生理、認知能力を支配する原理を理解する神経科学の一分野です。^{[1] [2] [3] [4]}

計算神経科学は、計算シミュレーション^[5]を用いて数学モデルを検証し解決するため、理論神経科学のサブフィールドとみなすことができますが、この2つの分野はしばしば同義語です。^[6]この分野の定量的性質を強調するために、数理神経科学という用語も時々使用されます。^[7]

計算神経科学は、生物学的に妥当なニューロン（および神経システム）とその生理機能とダイナミクスの記述に焦点を当てているため、コネクショニズム、制御理論、サイバネティクス、定量心理学、機械学習、人工ニューラルネットワーク、人工知能、計算学習理論で使用される生物学的に非現実的なモデルには直接関係していません。^{[8] [9] [10]}相互のインスピレーションが存在し、分野間に厳密な制限がない場合もありますが、^{[11] [12] [13]}計算神経科学におけるモデルの抽象化は、研究範囲と生物学的実体が分析される粒度によって異なります。

理論神経科学のモデルは、膜電流、ネットワーク振動を介した化学結合、柱状構造や地形構造、核から、記憶、学習、行動などの心理的機能に至るまで、複数の空間的・時間的スケールで生物システムの本質的な特徴を捉えることを目的としています。これらの計算モデルは、生物学的または心理学的実験によって直接テストできる仮説を構築します。

「計算神経科学」という用語は、システム開発財団の要請により、1985年にカリフォルニア州カーメルで会議を主催したエリック・L・シュワルツによって導入されました。その会議の目的は、その時点まで神経モデリング、脳理論、ニューラルネットワークなど、さまざまな名前で呼ばれていた分野の現状をまとめることでした。この定義会議の議事録は、1990年に『計算神経科学』という本として出版されました。^[14]計算神経科学に焦点を当てた最初の年次公開国際会議は、1989年にジェームズ・M・バウアー とジョン・ミラーによってカリフォルニア州サンフランシスコで開催されました。 ^{[15]計算神経科学の最初の大学院教育プログラムは、1985年に}カリフォルニア工科大学の計算および神経システム博士課程として組織されました。

この分野の初期の歴史的ルーツ^[16]は、ルイ・ラピク、ホジキン＆ハクスリー、ヒューベル＆ヴィーゼル、デイヴィッド・マーなどの研究に遡ることができます。ラピクは1907年に発表された独創的な論文でニューロンの積分発火モデルを発表しました^[17]。このモデルは単純であるため、人工ニューラルネットワークの研究で今でも人気があります（最近のレビュー^[18]を参照）。

約40年後、ホジキンとハクスリーは電圧クランプを開発し、活動電位の最初の生物物理学的モデルを作成しました。ヒューベルとヴィーゼルは、網膜からの情報を処理する最初の皮質領域である一次視覚野のニューロンが、方向性のある受容野を持ち、列に編成されていることを発見しました。^[19]デビッド・マーの研究はニューロン間の相互作用に焦点を当てており、海馬と大脳新皮質内のニューロンの機能グループがどのように相互作用し、情報を保存、処理、伝達するかを研究するための計算的アプローチを提案しました。生物物理学的にリアルなニューロンと樹状突起の計算モデル化は、ケーブル理論を使用した最初のマルチコンパートメントモデルを使用したウィルフリッド・ラルの研究から始まりました。

計算神経科学の研究は、大まかにいくつかの研究分野に分類できます。計算神経科学者のほとんどは、実験者と密接に協力して、新しいデータの分析や生物学的現象の新しいモデルの合成を行っています。

単一のニューロンでさえ複雑な生物物理学的特性を持ち、計算を実行できる（例：^[20]）。ホジキンとハクスリーの元のモデルでは、速効性のナトリウムと内向き整流性のカリウムという2つの電圧感受性電流（電圧感受性イオンチャネルは脂質二重層を貫通する糖タンパク質分子で、特定の条件下でイオンが軸索膜を通過できるようにする）のみが採用されていた。活動電位のタイミングと質的特徴を予測することには成功したものの、適応やシャントなどのいくつかの重要な特徴を予測することはできなかった。科学者は現在、多種多様な電圧感受性電流が存在すると考えており、これらの電流の異なるダイナミクス、変調、感度の意味は計算神経科学の重要なトピックである。^[21]

複雑な樹状突起の計算機能も精力的に研究されており、さまざまな電流がニューロンの幾何学的特性とどのように相互作用するかについては膨大な文献がある。^[22]

GENESISやNEURONなど 、現実的なニューロンの迅速かつ体系的なin silicoモデリングを可能にするソフトウェア パッケージは数多くあります。ローザンヌ連邦工科大学のHenry Markram氏が設立したプロジェクトBlue Brainは、 Blue Geneスーパーコンピューター上で皮質柱の生物物理学的に詳細なシミュレーションを構築することを目的としています。

単一ニューロンスケールで生物物理学的特性の豊かさをモデル化することで、ネットワークダイナミクスの構成要素となるメカニズムを供給できます。^[23]しかし、詳細なニューロンの記述は計算コストが高く、この計算コストにより、多くのニューロンをシミュレートする必要がある現実的なネットワーク調査の追求が制限される可能性があります。その結果、大規模な神経回路を研究する研究者は、通常、各ニューロンとシナプスを人工的に単純なモデルで表し、生物学的な詳細の多くを無視します。そのため、低い計算オーバーヘッドで生物学的な忠実度を大幅に維持できる単純化されたニューロンモデルを作成する動きがあります。計算コストが高く詳細なニューロンモデルから、忠実で高速に実行される単純化された代替ニューロンモデルを作成するアルゴリズムが開発されています。^[24]

グリア細胞は細胞レベルとネットワークレベルの両方で神経活動の調節に大きく関与しています。この相互作用をモデル化することで、カリウムサイクル^{[25] [26]}を解明することができます。これは恒常性の維持とてんかん発作の予防に非常に重要です。モデル化により、場合によってはシナプス間隙を貫通してシナプス伝達を妨害し、シナプス伝達を制御するグリア突起の役割が明らかになりました。^[27]

計算神経科学は、次のような幅広い疑問に取り組むことを目指しています。軸索と樹状突起は発達中にどのように形成されるのか？軸索はどのようにして標的とする場所とそれらの標的に到達するのか？ニューロンは中枢系と末梢系の適切な位置にどのように移動するのか？シナプスはどのように形成されるのか？分子生物学から、神経系の異なる部分が、成長因子からホルモンまで、ニューロン間の機能的接続の成長と発達を調整し、影響を与える異なる化学信号を放出することが分かっています。

シナプス接続と形態の形成とパターン形成に関する理論的研究はまだ初期段階にあります。最近注目を集めている仮説の1つは、軸索と樹状突起の形成によって、最大限の情報記憶を維持しながらリソースの割り当てを効果的に最小化するという最小配線仮説です。 ^[28]

理論的枠組みの中で理解された感覚処理に関する初期のモデルは、ホレス・バーロウによるものである。前のセクションで説明した最小配線仮説にいくぶん似ているが、バーロウは初期の感覚システムの処理を 、ニューロンがスパイクの数を最小限に抑える情報をエンコードする効率的なコーディングの一形態であると理解した。それ以来、実験と計算の研究は、何らかの形でこの仮説を支持してきた。視覚処理の例では、効率的なコーディングは、効率的な空間コーディング、色コーディング、時間/動きコーディング、ステレオコーディング、およびそれらの組み合わせの形で現れる。^[29]

視覚経路をさらに進むと、効率的にコード化された視覚情報でさえも、情報ボトルネックである視覚注意ボトルネックの容量を超えてしまいます。^[30]その後、一次視覚皮質のボトムアップの顕著性マップに基づいて、さらなる処理のために視覚入力の一部を外因的に注意選択するという、V1顕著性仮説（V1SH ）という理論が開発されました。 ^[31]

感覚処理に関する現在の研究は、さまざまなサブシステムの生物物理学的モデル化と、より理論的な知覚モデル化に分かれています。現在の知覚モデルは、脳がベイズ推論とさまざまな感覚情報の統合という形で物理世界の知覚を生み出していることを示唆しています。^{[32] [33]}

脳が運動を制御する方法については、多くのモデルが開発されてきました。これには、誤り訂正における小脳の役割、運動皮質と基底核における技能学習、または前庭眼反射の制御など、脳内の処理モデルが含まれます。これには、脳が効率的に問題を解決するという考えに基づいて構築されたベイズモデルや最適制御モデルなどの多くの規範モデルも含まれます。

以前の記憶モデルは、主にヘブ学習の仮説に基づいています。ホップフィールド ネットなどの生物学的に重要なモデルは、 生物系で発生する連想型 (「内容指定可能」とも呼ばれる) 記憶の特性に対処するために開発されました。これらの試みは、主に海馬に局在する中期および長期記憶の形成に焦点を当てています。

神経生理学的記憶における大きな問題の 1 つは、複数の時間スケールでどのように維持され、変化するかということです。不安定なシナプスは訓練しやすいですが、確率的な混乱も生じやすいです。安定した シナプスは忘れにくいですが、統合も困難です。今後数十年で、計算ツールはシナプスが外部刺激に応じてどのように機能し、変化するかを理解する上で大きく貢献すると思われます。

生物学的ニューロンは複雑かつ再帰的な方法で互いに接続されています。これらの接続は、ほとんどの人工ニ​​ューラルネットワークとは異なり、まばらで通常は特定のものです。視覚皮質などの脳の特定の領域はある程度詳細に理解されていますが、このようなまばらに接続されたネットワークを介して情報がどのように伝達されるかはわかっていません。^[34]これらの特定の接続パターンの計算機能が何であるかも不明です。

小さなネットワーク内のニューロンの相互作用は、多くの場合、イジングモデルなどの単純なモデルに還元できます。このような単純なシステムの統計力学は、理論的によく特徴付けられています。最近のいくつかの証拠は、任意のニューロンネットワークのダイナミクスをペアワイズ相互作用に還元できることを示唆しています。^{[35]しかし、このような記述的なダイナミクスが重要な計算機能を与えるかどうかはわかっていません。2}光子顕微鏡とカルシウムイメージングの出現により、ニューロンネットワークに関する新しい理論をテストするための強力な実験方法が得られました。

場合によっては、抑制性ニューロンと興奮性ニューロン間の複雑な相互作用は、平均場理論を使用して単純化することができ、神経ネットワークの集団モデルが生まれます。^[36]多くの神経理論家は複雑さを軽減したモデルを好みますが、構造と機能の関係を明らかにするには、できるだけ多くのニューロンとネットワークの構造を含める必要があると主張する人もいます。このタイプのモデルは通常、GENESISやNEURONなどの大規模なシミュレーションプラットフォームで構築されます。これらのレベルの複雑さを橋渡しして統合する統一された方法を提供する試みがいくつかありました。^[37]

視覚的注意は、一部の処理を入ってくる刺激のサブセットに限定する一連のメカニズムとして説明できます。^[38]注意メカニズムは、私たちが何を見て、何に基づいて行動できるかを形作ります。これにより、一部の（できれば関連性のある）情報の選択と、他の情報の抑制が同時に可能になります。視覚的注意と特徴の結合の根底にあるメカニズムをより具体的に指定するために、心理物理学的発見を説明することを目的とした多くの計算モデルが提案されています。一般に、すべてのモデルは、網膜入力の潜在的に興味深い領域を登録するための顕著性または優先度マップと、入ってくる視覚情報の量を減らして脳の限られた計算リソースで処理できるようにするゲーティングメカニズムの存在を仮定しています。^[39] 行動学的および生理学的に広範囲にテストされている理論の例は 、 外因的に注意を誘導するために一次視覚皮質にボトムアップの顕著性マップが作成されているというV1顕著性仮説です。 ^[31]計算神経科学は、脳機能に関与するメカニズムを研究するための数学的枠組みを提供し、神経心理学的症候群の完全なシミュレーションと予測を可能にします。

高次認知機能の計算モデル化はごく最近に^{なって始まったばかり}である。実験データは主に霊長類の単一ユニット記録から得られる。前頭葉と頭頂葉は複数の感覚様式からの情報を統合する機能を持つ。これらの領域の単純な相互抑制機能回路が生物学的に重要な計算をどのように実行するかについては、いくつかの暫定的なアイデアがある。^[40]

脳は、特定の状況において特に優れた識別力と適応力を持っているようです。たとえば、人間は顔を記憶し認識する能力が非常に高いようです。計算神経科学の重要な目標の 1 つは、生物システムがこれらの複雑な計算を効率的に実行する仕組みを解明し、これらのプロセスを再現してインテリジェント マシンを構築することです。

脳の大規模な組織原理は、生物学、心理学、臨床実践など多くの分野で解明されています。統合神経科学は、統一された記述モデルと行動測定と記録のデータベースを通じて、これらの観察結果を統合しようとしています。これらは、大規模な脳活動の定量的モデリングの基礎となっています。^[41]

心の計算的表現理解 ( CRUM ) は、意思決定における獲得されたルールベースのシステムや意思決定における視覚的表現の操作などのシミュレートされたプロセスを通じて人間の認知をモデル化するもう 1 つの試みです。

心理学/神経科学の究極の目標の一つは、意識のある生活の日常的な経験を説明できるようになることである。フランシス・クリック、ジュリオ・トノーニ、クリストフ・コッホは、意識の神経相関（NCC）の将来の研究のために一貫した枠組みを定式化しようと試みたが、この分野の研究の多くはまだ推測の域を出ない。^[42]

計算臨床神経科学は、神経科学、神経学、精神医学、意思決定科学、計算モデリングの専門家を集め、神経疾患や精神疾患の問題を定量的に定義・調査し、これらのモデルを診断や治療に応用したい科学者や臨床医を育成する分野です。^{[43] [44]}

予測計算神経科学は、信号処理、神経科学、臨床データ、機械学習を組み合わせて、昏睡状態^[45]や麻酔状態^[46]の脳を予測する最近の分野です。たとえば、EEG信号を使用して深部脳の状態を予測することができます。これらの状態は、患者に投与する催眠濃度を予測するために使用できます。

計算精神医学は、機械学習、神経科学、神経学、精神医学、心理学の専門家を集めて精神障害の理解を深める新しい分野です。 ^{[47] [48] [49]}

ニューロモルフィック コンピュータ/チップとは、物理的な人工ニューロン (シリコン製) を使用して計算を行うデバイスです (ニューロモルフィック コンピューティング、物理ニューラル ネットワークを参照)。このような物理モデルコンピュータを使用する利点の 1 つは、プロセッサの計算負荷を軽減できることです (構造要素と一部の機能要素はハードウェア内にあるため、プログラムする必要がないという意味で)。最近では、^[50]ニューロモルフィック技術を使用して、国際的な神経科学の共同研究で使用されるスーパーコンピュータが構築されています。例としては、Human Brain Project の SpiNNakerスーパーコンピュータや BrainScaleS コンピュータがあります。^[51]

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• BRIAN、Pythonベースのシミュレータ
• ブダペスト リファレンス コネクトーム、人間の脳内の接続を閲覧するための Web ベースの 3D 視覚化ツール
• 創発的なニューラルシミュレーションソフトウェア。
• 汎用ニューラルシミュレーションシステムGENESIS 。
• NESTは、個々のニューロンの正確な形態ではなく、ニューラル システムのダイナミクス、サイズ、構造に重点を置いたスパイク ニューラル ネットワーク モデルのシミュレーターです。

ウィキメディア・コモンズには、計算神経科学に関連するメディアがあります。

• 数理神経科学ジャーナル
• 計算神経科学ジャーナル
• ニューラルコンピューティング
• 認知神経力学
• 計算神経科学の最前線
• PLoS 計算生物学
• 神経情報科学の最前線

• 計算およびシステム神経科学(COSYNE) – システム神経科学に重点を置いた計算神経科学会議。
• 年次計算神経科学会議 (CNS) – 毎年開催される計算神経科学会議。
• Neural Information Processing Systems (NIPS) – 主に機械学習を扱う主要な年次会議。
• 認知計算神経科学 (CCN) – 認知タスクを実行できる計算モデルに焦点を当てた計算神経科学会議。
• 国際認知神経力学会議 (ICCN) – 毎年開催される会議。
• 英国数学神経科学会議 – 数学的側面に焦点を当てた年次会議。
• バーンスタイン計算神経科学会議 (BCCN) – 毎年開催される計算神経科学会議。
• AREADNE カンファレンス – 理論的および実験的結果が発表される 2 年ごとの会議。

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