複雑な油体

苔類の油体は、区別するために複合油体と呼ばれることもあり、ゼニゴケ類に特有のユニークな細胞小器官である。膜結合型で、食物貯蔵とは関係がない点で、他の陸上植物や藻類に見られる油体とは大きく異なる。細胞小器官は多様で、苔類の約90%に存在し^{[1] [2]、}分類学的に重要であることがしばしば証明されている。全体として、細胞小器官の形成と機能はほとんど解明されていない。複合油体はイソプレノイド生合成^[3]と精油蓄積の場として認識されており、抗草食、乾燥耐性、光防御に関係していると考えられている^{[4] 。}

苔類の油体は光学顕微鏡で確認でき、1834年にヒューベナーがMylia tayloriiという植物から初めて公式に記述しました。^[4]油体は透明な滴で、光沢のある膜状の質感があるとされていました。^[5]油体は1枚の膜で囲まれた分泌器官で、高屈折率のタンパク質マトリックスに親油性の小球が含まれています。^[4]油体はサイズ、数、形、色、含有量が苔類の種によって大きく異なります。丸みを帯びていたり、球状だったり、均質だったり、分節があったり、透明だったり、色が付いていたりします。

内部の親油性球は、苔類細胞内の脂質の主な場所であると特定されており、 ^{[6]苔類に多く含まれる}精油と長い間関連付けられてきました。^{[7] [4] [8]}この関連性の視覚的に印象的な例は、 Calypogeia azureaのはっきりとした青い油体に見ることができ、これはアズレン誘導体の局所的な蓄積によるものであることがわかりました。^[9]精油と複合油体の関連性に関する別の初期の経験的議論は、Radula complanataの油体が濃いインドフェノールブルーで染色されることに基づいていました。インドフェノールブルーは精油に溶解して濃い青色に見えますが、R. complanataの細胞質油滴に見られるような不飽和脂質では薄いピンク色に見えます。^{[10]これは後に化学分析によって裏付けられ、} R. complanata の油体の主成分は芳香族3-メトキシビフェニルであることがわかりました。 ^[11]油体と精油の関連性は一貫していない。Blasia pusilla は油体とテルペノイドの両方を欠いているが、Anthelia julacea は油体を持たないが、テルペノイドと芳香族化合物を保持している。^{[4] [12] [8]複雑な油体を欠くいくつかの種に存在するが、ゼニゴケにおける}イソプレノイド合成部位であることを示すゼニゴケにおける酵素局在に基づく証拠によって、テルペノイドとの関連性がさらに強まっている。 [ ^3]ゼニゴケにおけるセスキテルペンと Marchantin A の油体への局在は、ガラス毛細管とピストンシリンジを使用した油細胞内容物のマイクロマニピュレーションに基づいて確認されている。 ^{[13]数百種のゼニゴケの化学分析により、}芳香族化合物とテルペノイド化合物の非常に多様な混合物が明らかになり、おそらく油体と関連している。^[14]

苔類の精油は主にセスキテルペンとジテルペンで構成されており^[4]、このグループからは3000種類以上のテルペノイドと芳香族化合物が報告されています。^[15] モノテルペンも存在し、いくつかの種に時々見られる独特の匂いと関連付けられています。^[14]たとえば、Chiloscyphus属の種は強い苔のような匂いがすることが知られています。Jungermannia属、Frullania属、Geocalyx属の種はテレビン油の匂いがし、Lophozia vicernata属は杉油に、 Moerkia属の種は強烈な不快感、Conocephalum属の種は刺激臭とキノコのような匂い、Pellia endiviifolia属は乾燥海藻のような性質、Riella属の種はアニスのような性質があります。^{[14]興味深いことに、苔類に含まれるセスキテルペノイドとジテルペノイドのほとんどは}維管束植物に含まれるものとエナンチオマーであることが観察されているが、苔類にのみ含まれるものも多数ある。^[要出典]ピングイザン型およびサキュラタン型ジテルペンは苔類にのみ含まれ、^[4] Porella属、Pellia属、Pallavicini属、Fossombronia属、Trichocoleopsis属で検出される。^[16]

苔類の二次代謝産物には、薬理学的に関連する可能性のある多様な化合物が含まれていますが、その特性はまだ十分に解明されていません。^{[要出典]苔類のテルペノイドと親油性化合物には、}細胞毒性、抗肥満、抗インフルエンザ、アレルギー性接触皮膚炎、抗HIV阻害、抗菌、血管弛緩作用など、重要な生物学的活性があることが観察されています。 ^[要出典]マルカンチン^{[17] [18]}やリカルディン^[19]などの化合物や、バザニア^[20]やスカパニア^[21]種からの抽出物には、顕著な抗腫瘍作用があることが示されています。

実際、苔類は数世紀にわたって人間によって薬として使われてきました。中国では、苔類は切り傷、火傷、打撲、肺結核、けいれん、神経衰弱など、さまざまな病気に使用されてきました。[ 22 ^{] [23] [24]} ペリア・ニーシアナはヘスキアット族の伝統医学で子供の口内炎に使用され、コノセファラム・サレブロサムはディティダト族の目薬として使用されてきました。^[25]マオリ族はさまざまな苔類を伝統医学に取り入れてきました。 ^[26]

門としては相同形質であるが、苔類全体にわたる複雑な油体の個体発生については不明な点が多い。MerchaniopsidaとJungermanniopsidaの間で発生が保存されているかどうかについては不明な点がある。光学顕微鏡と電子顕微鏡を用いた研究で、Jungermanniopsidaのさまざまな種の油体は小胞体嚢の拡張に由来することが観察された。^{[10] [27]}光学顕微鏡と電子顕微鏡に基づくと、特定のMerchaniopsida種では、油体はゴルジ体関連小胞の融合に起因するという仮説が立てられた。^[28] Marchantia polymorphaとLunularia cruciataで個別に再検討したところ、この仮説は反証され、すべての苔類の油体はER嚢から発生するという統一的な仮説が支持された。^{[29]しかし、最近の}Marchantia polymorphaにおける分子生物学的研究では、再び小胞の融合が支持され、分泌経路が細胞膜と油体へと方向転換する周期的な振動が仮定された。^[30]

細胞小器官の機能については、そのほとんどが退化したものである可能性を含め、数多くの仮説が立てられてきた。^{[4] [31]}多くの分類群で失われているにもかかわらず、^[4]細胞小器官が広く保持され多様性に富んでいることから、適応的な役割があることが示唆され、その重要性は明らかである。長年にわたる理論では、複雑な油体が、草食動物や病原体による損傷、熱ストレス、過度の光/紫外線照射、乾燥など、ほとんどすべての明らかなストレス要因に関連しているとされてきた。 ^[4]経験的証拠が欠けていることが多いが、これらの理論の多くは何らかの形で裏付けられている。注目すべきは、複雑な油体の現代の適応機能は、門全体で多様であり、種間で一貫していない可能性があることである。たとえば、Southbya nigrellaの油体は乾燥耐性の役割を果たしている可能性が高いことがわかったが、^[32]乾燥地帯のRiccia種と高度に露出したAntheliaには油体がまったくない。^[4] Southbya nigrellaでは、そのメカニズムは、浸透圧が水分の損失に抵抗する炭水化物やその他の分子に起因するとされ、油体に含まれていると推測され、再水和時に油体が崩壊することで注目されました。^{[32]仮説上の祖先の機能は}紫外線耐性です。 ^{[4]苔類は、}コケ類よりもはるかに多くの構成的かつ誘導的な紫外線吸収化合物を生成することが指摘されていますが、^[33]これらの化合物が複雑な油体に局在していることは確認されていません。苔類は、陸上植物の最も古いグループの1つに最も近い現存する親戚であると考えられることが多いため、^{[34] より薄い}オゾン層の厳しい条件に適応する必要があった可能性があり、^[35]そのため、これらの紫外線遮蔽化合物の開発は、陸上植物の進化における重要な発展を反映している可能性があります。^{[4] [35] [36]}

草食動物の食害に関する研究は少ないが、油体が草食動物の抑止力として機能するという仮説を裏付けている。中期デボン紀の苔類Metzgeriothallus sharonaeに草食動物による被害があったことを示す化石証拠は、油体がすでに抑止力として機能していたことを示唆しており、油細胞と推定される細胞は優先的に避けられていた。^[37]さまざまな苔類と数種のカタツムリを使った初期の給餌実験では、アルコールで浸出した苔類ははるかに口に合い、新鮮な苔類にはほとんど触れられなかったことが報告されている。^[38]最近、油体を欠くMarchantia polymorphaの突然変異体が草食動物の嗜好性について研究され、この細胞小器官の喪失がダンゴムシによる食害の大幅な増加と関連していることが判明した。^[39]一般的に、現存する苔類に対する草食動物の摂食は非常に少ないようで、^[40]これは価値のないカロリー含有量によるものではなく、^[41]植物の油体に蓄えられている二次代謝産物によるものと思われます。 ^{[42] [43]}さまざまな苔類抽出物の効果に関する試験管内研究では、広範囲にわたる摂食阻害作用と殺虫・殺線虫作用がさらに実証されています。^[42]

苔類のコロニーは真菌や細菌の病原体によってほとんど損傷を受けないことが指摘されているが、 ^[42]油体が侵入を防ぐという実証的証拠は不足している。さまざまな苔類の分類群からの抽出物は、顕著で多様な抗真菌性および抗菌性を示している。^{[14]しかし、真菌の}内生菌は苔類の分類群では珍しくなく、 Arnelliaceae科の苔類への真菌の侵入は油体の急速な分解と関連している。^[44]

複合油体は、光学顕微鏡で観察すると苔類の細胞で最も目立つ特徴であることが多く、その数、形、色、均質性は多様であるため、分類上重要なものとして長い間認識されてきました。^[4]残念ながら、これは新鮮な材料で観察する必要がある特徴です。なぜなら、異常に高い乾燥率では複合油体は崩壊してしまうからです。^[4]注目すべきは、自然な乾燥率では油体は元の構造を保っているように見えることです。^[32]油体の種類については、その高い多様性に基づいてさまざまな分類が提案されており、科、属、種を区別するために広く使用されています。^[4] 推定油体含有量に基づく化学分類学も有益であることが証明されています。 ^[15]

Blasiaceae、Metzgeriaceae、Cephaloziaceae、Lepidoziaceae、Antheliaceaeなどの一部の科には複合油体がありませんが、JungermanniopsidaとHaplomitrialesの成熟した配偶体および胞子体細胞には広く存在し、 MarchantiopsidaとTreubialesでは単眼と呼ばれる特殊な油細胞に限定されています。^[4]系統学的証拠では、複雑な油体の明らかな祖先型は示されていません。これは、基底的なHaplomitriopsida系統のTreubiaとHaplomitrium が2 つの異なるタイプの油体を示しているためです。^[4]限られた化石証拠から、古生代の苔類の油体は現存する分類群に見られる特殊な油細胞と相同であることが示唆されており、おそらくより祖先的なタイプを示していると考えられます。^[4]