

篩部(/ ˈfl oʊ.əm /、FLOH -əm )は、維管束植物の生きた組織で、光合成中に作られる可溶性有機化合物(光合成産物として知られる)、特に糖であるスクロース[ 1 ]を植物の他の部分に輸送します。この輸送プロセスは転流と呼ばれます[2]。樹木では、篩部は樹皮の最も内側の層であるため、その名前は古代ギリシャ語のφλοιός(phloiós)、「樹皮」に由来しています[3][4]。この用語は1858年にカール・ネーゲリによって導入されました[ 5 ] [ 6 ]。篩部にはさまざまな種類があります。成長頂端で形成される初期の篩部は原篩部と呼ばれます。原師部は、成熟した器官で耐久性のある師部である後師部と接続すると、最終的に消失します。[ 7 ] [ 8 ]さらに、二次師部は茎構造の肥大化中に形成されます。[ 9 ]

師部組織は、一般に篩管要素と呼ばれる導管細胞、特殊な伴細胞またはアルブミン細胞と非特殊細胞の両方を含む柔細胞、および繊維や厚壁細胞などの支持細胞から構成される。

篩管要素は、植物全体に糖を輸送する役割を担う細胞です。[ 10 ]成熟すると核を持たず、細胞小器官も非常に少ないため、代謝に必要なもののほとんどを伴細胞またはアルブミン細胞に依存しています。篩管細胞は成熟する前に液胞やリボソームなどの他の細胞小器官を含みますが、これらは通常、成熟すると細胞壁に移動して溶解します。これにより、液体の移動を妨げるものはほとんどなくなります。成熟時に篩管細胞が持つ数少ない細胞小器官の1つは粗面小胞体で、これは細胞膜上にあり、多くの場合、伴細胞またはアルブミン細胞と接続する原形質連絡の近くに位置しています。すべての篩管細胞の末端には、変形して拡大した原形質連絡から成長した孔群があり、これを篩管領域と呼びます。孔は、カロースと呼ばれる多糖の血小板によって補強されています。[ 10 ]
師部内の他の柔細胞は一般的に未分化であり、食物貯蔵に用いられる。[ 10 ]
篩管要素の代謝機能は、特殊な柔細胞である伴細胞との密接な関係に依存している。篩管要素のすべての細胞機能は、(はるかに小さい)伴細胞によって実行される。伴細胞は典型的な核を持つ植物細胞であるが、通常はリボソームとミトコンドリアの数が多い。伴細胞の濃密な細胞質は、原形質連絡によって篩管要素に接続されている。[ 10 ]篩管要素と伴細胞が共有する共通の側壁には、多数の原形質連絡がある。
伴細胞には3種類あります。
アルブミン細胞は伴細胞と同様の役割を果たしますが、篩管細胞のみに関連しているため、種子を持たない維管束植物と裸子植物にのみ見られます。[ 10 ]
師部組織の主な機能は糖の輸送ですが、機械的な支持機能を持つ細胞も含まれている場合があります。これらは厚壁細胞と呼ばれ、一般的に繊維細胞と厚壁細胞の2種類に分類されます。どちらの細胞も二次細胞壁を持ち、成熟すると死細胞となります。二次細胞壁は、特にリグニンを含むため、細胞の剛性と引張強度を高めます。
靭皮繊維は、柔軟性を損なうことなく引張強度を提供する、細長い支持細胞です。これらは木部にも存在し、紙、麻、綿などの多くの繊維製品の主成分です。[ 10 ]
厚壁細胞は不規則な形状の細胞で、圧縮強度を高めるが[ 10 ]、柔軟性をある程度低下させる可能性がある。また、不規則な形状と硬さにより草食動物が咀嚼する際に歯の摩耗が増加するため、草食動物に対する防御構造としても機能する。例えば、梨や冬梨のざらざらした食感は厚壁細胞によるものである[ 13 ] 。

木部(主に死んだ細胞で構成されている)とは異なり、師部は樹液を輸送する生きた細胞で構成されています。樹液は水ベースの溶液ですが、光合成によって作られた糖分が豊富です。これらの糖分は、根などの植物の非光合成部分、または塊茎や球根などの貯蔵構造に輸送されます。[ 14 ]
植物の成長期、通常は春の間、根などの貯蔵器官は糖の供給源であり、植物の多くの成長部位は糖の吸収源である。師部における移動は多方向性であるが、木部細胞における移動は一方向性(上向き)である。[ 15 ]
成長期が終わり、分裂組織が休眠状態になると、葉は供給源となり、貯蔵器官はシンクとなる。発達中の種子形成器官(果実など)は常にシンクである。このような多方向の流れと、樹液が隣接する篩管間を容易に移動できないという事実から、隣接する篩管内の樹液が反対方向に流れることは珍しくない。[ 16 ]
木部を通る水やミネラルの移動は、ほとんどの場合、負圧(張力)によって駆動されるが、師部を通る移動は正の静水圧によって駆動される。この過程は転流と呼ばれ、師部への物質の積み込みと放出と呼ばれる過程によって行われる。
師管液は維管束植物全体に情報信号を送る役割も担っていると考えられている。「積載および荷降ろしのパターンは、主に原形質連絡の伝導性と数、および溶質特異的な原形質膜輸送タンパク質の位置依存的な機能によって決定される。最近の証拠は、可動性タンパク質とRNAが植物の長距離通信シグナル伝達システムの一部であることを示している。また、高分子が原形質連絡を通過する際の方向性のある輸送と選別に関する証拠も存在する。」[ 17 ]
糖類、アミノ酸、特定の植物ホルモン、さらにはメッセンジャーRNAなどの有機分子は、篩管要素を通って師部で輸送される。[ 17 ]
師管は、ショウジョウバエDrosophila montanaを含む双翅目昆虫の産卵および繁殖場所としても広く利用されている。[ 18 ]
ほとんどの植物では師管が木部から離れた位置にあるため、幹や茎の樹皮を輪状に剥がすことで樹木やその他の植物を枯らすことができます。師管が破壊されると、栄養分が根に届かなくなり、樹木や植物は枯れてしまいます。ビーバーなどの動物が生息する地域にある樹木は、ビーバーがかなり正確な高さで樹皮をかじり取るため、被害を受けやすいです。このプロセスは環状剥皮、または環状剥皮として知られており、農業目的で使用できます。たとえば、見本市やカーニバルで見られる巨大な果物や野菜は、環状剥皮によって生産されています。農家は大きな枝の根元に環状剥皮を施し、その枝から1つの果物や野菜以外はすべて取り除きます。そのため、その枝の葉で作られた糖分は、 1つの果物や野菜以外には行き場がなくなり、その結果、通常の何倍もの大きさに膨張します。[ 19 ]
植物が胚の段階では、胚の中心にある前形成層組織から維管束組織が出現します。原篩部自体は子葉節まで伸びる中脈に現れ、被子植物ではこれが葉の最初の出現となり、連続した束を形成します。タンパク質PIN1によって輸送されるホルモンであるオーキシンは、これらの原篩部束の成長に関与し、これらの組織の最終的なアイデンティティを決定づけます。SHORTROOT (SHR)とmicroRNA165 / 166もこのプロセスに関与しますが、カロース合成酵素3はSHRとmicroRNA165が移動できる場所を阻害します。さらに、篩部分化中のNAC45/86遺伝子の発現は、植物の特定の細胞から核を除去して篩管要素を生成する機能があります。[ 20 ]
胚では、根の師部は胚根と子葉の間にある上部胚軸で独立して発達する。[ 21 ]
成体では、師部は維管束形成層の分裂組織細胞から発生し、そこから外側に向かって成長します。師部は段階的に生成されます。一次師部は頂端分裂組織によって形成され、前形成層から発達します。二次師部は維管束形成層によって、既に形成された師部層の内側に形成されます。幹細胞から成熟した篩管要素までの師部発達の分子制御は、モデル植物であるシロイヌナズナの主根で最もよく理解されています。[ 22 ]
双子葉植物のいくつかの科(キョウチクトウ科、ヒルガオ科、ウリ科、ナス科、フトモモ科、キク科、ジンチョウゲ科)では、維管束形成層の内側にも師部が発達します。この場合、外師部と内師部または木部内師部が区別されます。内師部はほとんどが一次師部であり、外師部や原木部よりも遅れて分化が始まりますが、例外もあります。他のいくつかの科(ヒユ科、オシロイバナ科、サルバドール科)では、形成層が周期的に木部に埋め込まれた師部の内向きの束または層を形成します。このような師部の束は、内包師部または木部間師部と呼ばれます。[ 23 ]輸送: それらは能動的なプロセスまたは受動的な吸収プロセスの 2 つのプロセスで取り込まれることができます。水の吸収は、多くのエネルギーを必要とせずに水の移動を吸収し、プロセス内でエネルギーを必要としませんが、能動輸送では、水とミネラルは ATP エネルギーを使用してのみ取り込まれ、より能動的なプロセスで行われます。

松の篩部は、フィンランドやスカンジナビアでは飢饉の時だけでなく、北東部では豊作の年でも代替食として利用されてきた。前年の篩部の備蓄は、フィンランドとスウェーデンを襲った1860年代の大飢饉で飢餓を食い止めるのに役立った。篩部は乾燥させて粉に挽き(フィンランド語でpettu)、ライ麦と混ぜて硬くて黒いパン、樹皮パンを作る。あまり評価されなかったのは、バターミルクとpettuだけで作られ、ライ麦や穀物粉を一切使わないパン、sillkkoだった。最近では、 pettuは珍品として再び入手可能になり、健康上の利点があると主張する人もいる。[ 24 ]
{{cite book}}: CS1メンテナンス: 場所の発行元が見つかりません (リンク){{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)