師管の装填

師管ローディングとは、植物内のさまざまな「シンク」に輸送するために炭素を師管に積み込むプロセスです。シンクには、代謝、成長、貯蔵、および炭素溶質の存続を必要とするその他のプロセスまたは器官が含まれます。これは、圧力勾配を利用してシンプラストを介した溶質の拡散を生成する受動的なプロセス、または勾配に逆らってアポプラストを介して溶質を移動させる膜結合型輸送タンパク質を作成するためにエネルギーを必要とする能動的なプロセスである可能性があります。 ^[1]受動的な師管ローディングでは、葉の小脈のシンプラストにあるプラズモデスマを介して溶質が自由に輸送されます。能動輸送はアポプラスト上で発生し、プラズモデスマを使用しません。シンプラスト輸送を使用するが、サイズ排除メカニズムを利用して、拡散がメソフィールと師管細胞の間で一方向のプロセスになるようにする、中間的なタイプのローディングも存在します。このプロセスはポリマートラッピングと呼ばれ、スクロースなどの単純な溶質が中間細胞でスタキオースやラフィノースなどのより大きな分子に合成される。より大きな分子はメソフィールに拡散して戻ることはできないが、師管の篩細胞に移動することができる。したがって、より大きな化合物の合成にはエネルギーが消費され、「能動的」であるが、この戦略は特殊なタンパク質を必要とせず、依然として共生的に移動することができる。^[2]

ユーリ・ガマレイは1989年に初めて、葉の解剖学と積載戦略を関連付けて、師管積載機構のさまざまなタイプについて説明しました。彼は、葉の小葉脈における原形質連絡の豊富さが植物の積載戦略と相関していることを発見しました。原形質連絡は、溶質がシンプラストを透過することを可能にします。したがって、原形質連絡の多い植物は、一般的に受動的な積載者です。原形質連絡が少ない、または存在しない植物は、溶質がシンプラストを通過する手段がないため、通常は能動的な積載者です。^[3]

2001 年、ロバート タージョンとその同僚は、プラズモデスマの頻度が植物の師管への負荷戦略の唯一の指標ではないことを発見しました。プラズモデスマが豊富に存在すると、受動的なシンプラスト輸送が可能になりますが、能動的なアポプラスト輸送の可能性が排除されるわけではありません。葉のプラズモデスマの量は、種の解剖学的側面であり、師管への負荷戦略の決定要因とは必ずしもなりません。ポリマー捕捉機構を持つ植物はプラズモデスマが豊富にある可能性がありますが、この特性だけではこの負荷戦略を示すものではありません。したがって、師管への負荷メカニズムを正確に判断するには、輸送溶質の種類と量も特定する必要があります。植物の師管への負荷戦略は、溶質の種類、溶質濃度、プラズモデスマの量に関するデータを組み合わせることで正確に判断できます。^[2]

能動的な師管負荷は炭素の必要量が少なく、成長など植物内の他のシンクへの炭素の割り当てを可能にします。能動的な師管負荷により、成長の可能性が高まります。^[4]草本植物は比較的成長率が高く、多くが能動的な師管負荷者です。能動負荷者は水力伝導率が高く、溶質濃度が低い傾向があり、受動負荷者は溶質濃度が高く、水力伝導率が低い傾向があります。^[5]樹木も溶質濃度が高く、水力伝導率が低いため、受動的な負荷者であると考えられています。初期の研究に基づいて、科学者は草本種を能動負荷と、樹木やその他の木本種を受動負荷と関連付けました。しかし、2011年にDavidsonらは、成長と師管負荷戦略の相関関係を調べました。彼らは、緩い関連性はあるものの、明確な相関関係はないことを突き止めました。^[6]一部の樹木は能動負荷を示し、一部の草本は受動負荷を示し、多くの種は両方のメカニズムを持っています。^[7]