刺胞細胞

刺胞細胞（刺胞芽細胞とも呼ばれる）は、他の生物に刺針を刺すことができる、刺胞（刺胞動物（複数形：刺胞動物）とも呼ばれる）と呼ばれる1つの大きな分泌器官を含む爆発性細胞です。この細胞の存在は、刺胞動物門（サンゴ、イソギンチャク、ヒドラ、クラゲなど）を定義します。刺胞動物は、獲物を捕らえ、捕食者から身を守るために使用されます。刺胞細胞は、刺胞内に毒素を含む構造物を発射します。これが、刺胞動物が刺す原因です。刺胞細胞は、継続的に交換する必要がある使い捨ての細胞です。

各刺胞細胞には、刺胞、刺胞、刺針、棘細胞、またはスピロシストと呼ばれる細胞器官が含まれています。この細胞器官は、コイル状の中空の細管構造が付着した球根状のカプセルで構成されています。未熟な刺胞細胞は、刺胞細胞または刺芽細胞と呼ばれます。細胞の外側を向いた側には、機械受容体および化学受容体である刺胞と呼ばれる毛のようなトリガーがあります。トリガーが作動すると、刺胞の細管シャフトが射出され、貫通性刺胞の場合には、強制的に射出された細管が標的の生物に貫通します。この放電には数マイクロ秒かかり、約40,000  gの加速度に達することができます。^{[1] [2]} 2006年の研究では、このプロセスはわずか700ナノ秒で発生し、最大5,410,000  gの加速度に達することが示唆されています。^[3]刺胞が貫通すると、刺胞の毒性成分が標的生物に注入され、固着刺胞動物が動けなくなった獲物を捕らえることができます。最近、2種のイソギンチャク（Nematostella vectensisとAnthopleura elegantissima）で、I型神経毒タンパク質Nv1が触手の外胚葉腺細胞に局在することが示されました。これは刺胞細胞に隣接していますが、刺胞細胞内には存在しません。甲殻類の獲物に遭遇すると、刺胞細胞が放出されて獲物を突き刺し、近くの腺細胞によってNv1が大量に細胞外培地に分泌されるため、毒素の別の侵入方法が示唆されます。^[4]

刺胞細胞の被膜は、既知のタンパク質ドメインを組み合わせた新しい刺胞動物特有の遺伝子産物でできています。ミニコラーゲン遺伝子産物（タンパク質）は、被膜の主要な構造成分の 1 つです。これらは、特徴的なコラーゲン三重らせん配列、ポリプロリンドメイン、システインに富むドメインを含む非常に短い遺伝子です。^[5]ミニコラーゲンタンパク質の三量体は、末端のシステインに富むドメインを介して組み立てられ、高度に組織化された剛性の上部構造を形成します。ミニコラーゲン 1 Ncol-1 ポリマーは内殻に組み立てられ、外膜は重合した NOWA（刺胞外壁抗原）タンパク質で構成されています。ネマトガレクチン、ミニコラーゲン Ncol-15、コンドロイチンは、管状軸の構築に使用される新しいタンパク質です。刺胞細胞では、新しいタンパク質スピナリンが、軸の基部にある棘を作るために使用されます。^{[6] [7] [8]}

刺胞嚢には高濃度のカルシウム イオンが蓄えられており、トリガーが作動すると、このカルシウムイオンが嚢から刺胞細胞の細胞質に放出される。これにより、刺胞細胞の細胞膜を横切るカルシウムの濃度勾配が大きくなる。その結果生じる浸透圧により、細胞内に水が急速に流入する。細胞質内の水量の増加により、コイル状の刺胞管が急速に排出される。排出される前、コイル状の刺胞管は細胞内で「裏返し」の状態で存在する。刺胞細胞への水の流入によって生じる背圧と、嚢の先端構造または蓋の開放により、刺胞管が強制的に反転し、刺胞管が細胞から勢いよく飛び出し、獲物を刺すのに十分な力で元の状態に戻る。

その力は、メカニズムのスタイレットの質量に加速度を掛けて計算されます。この衝撃によって獲物に発生する圧力は、スタイレットの力を面積で割って計算されます。研究者は、放出された質量が1ナノグラム、加速度が5,410,000 g、スタイレットの先端の半径が15 ± 8 nmであると計算しました。^{[3]したがって、スタイレットの先端で7} GPaを超える圧力 が推定され、これは技術的な弾丸の範囲内であると研究者は書いています。^[3]

直接観察以外で放電をモデル化した論文はほとんどない。観察研究では典型的には、放電を発生させるための化学刺激剤を用いた触手溶液分析と、それを記録するためのカメラが使用された。1984年に1件^[1]、2006年にもう1件^[3]、画像技術の向上に伴い行われた。1つの研究では計算流体力学が使用され、棘板のサイズ、獲物の円筒直径、流体媒体のレイノルズ数などの変数が操作された。^[9]

観察研究によると、放出中は棘/口針の速度が減少する。そのため、最初に信じられないほどの最大加速度が達成される。最大放出速度や軌道パターンなどの動的特性は、細管の長さやカプセルの容積などの静的特性と一致しない可能性がある。^[10]したがって、クラゲの刺胞群集を獲物の選択と栄養的役割の指標として使用する場合は注意が必要である。^[10]これは他のクラゲ種にも当てはまる可能性があり、したがって、一般的に刺胞の静的特性を獲物のサイズと推測することはできない。

刺胞動物は「使い捨て」の細胞であるため、生産には大量のエネルギーを消費する。ヒドロ虫類では、放電を制御するために、刺胞細胞が「バッテリー」として接続されており、支持細胞とニューロンに接続された数種類の刺胞細胞が含まれている。支持細胞には化学センサーが含まれており、刺胞細胞上の機械受容器（刺胞子）とともに、獲物の泳ぎや獲物のクチクラまたは皮膚組織に含まれる化学物質など、放電を引き起こすのに適した刺激の組み合わせのみを許可する。これにより、脱落した刺胞動物は独立して放電を誘発できるものの、刺胞動物が自分自身を刺すことは防止される。

刺胞動物には 30 種類以上の刺胞動物が存在します。刺胞動物は、以下のグループに分類できます。

1. 刺胞（貫通刺胞または刺突刺胞^[11]）：貫通刺胞または刺胞は、最も大きく複雑な刺胞です。放出されると、獲物の皮膚またはキチン質外骨格を突き刺し、催眠毒と呼ばれる毒液を注入して、獲物を麻痺させたり殺したりします。
2. プチコシスト（粘着剤または接着剤^[11]）：獲物にくっつくために使用される粘着性表面。プチコシストと呼ばれ、穴を掘る（管）イソギンチャクに見られ、動物が住む管を作るのに役立ちます。
3. スピロシスト（回胞体またはエンスネアリング^[11]）：回胞体またはデスモネームは、小型で洋ナシの形をした刺胞細胞です。短く太く、棘がなく、滑らかで弾力のある糸管が1つのループを形成し、遠端が閉じています。放出されると、獲物にしっかりと巻き付きます。これらは最小の刺胞細胞です。投げ縄のような糸が獲物に発射され、獲物にあるスピロシストと呼ばれる細胞突起に巻き付きます。

刺胞細胞のサブタイプは、動物の体内で異なる局在を示す。イソギンチャクの一種Nematostella vectensisでは、非貫通性の粘着性刺胞細胞であるスピロサイトの大部分が触手に存在し、獲物にくっついて捕獲を助けると考えられている。対照的に、この種に存在する2種類の貫通性刺胞細胞は、触手と体柱の外側上皮層、咽頭上皮、腸間膜内と、はるかに広い範囲に局在している。^[12]

刺胞細胞の種類の多様性は、ミニコラーゲン遺伝子のような構造刺胞遺伝子の拡大と多様化と相関している。^{[13]ミニコラーゲン遺伝子は刺胞動物}ゲノム内でコンパクトな遺伝子クラスターを形成しており、遺伝子重複とサブ機能化による多様化を示唆している。花虫類はカプセルの多様性が低く、ミニコラーゲン遺伝子の数も少ないのに対し、クラゲ類はカプセルの多様性が高く（約25種類）、ミニコラーゲン遺伝子のレパートリーは大幅に拡大している。^[13]イソギンチャクの Nematostella vectensisでは、一部のミニコラーゲンが異なる刺胞細胞のサブタイプで異なる発現パターンを示している。^{[12] [14]}

刺胞細胞は、動物の生涯を通じて継続的に交換する必要がある使い捨ての細胞であり、種によって更新方法が異なります。

ヒドラの ポリプでは、刺胞細胞は体柱内に存在する間質細胞（I細胞）という特定の幹細胞集団から分化する。発達中の刺胞細胞は、まず細胞質分裂を伴わない複数回の有糸分裂を経て、8、16、32、または64個の細胞からなる刺胞細胞巣を形成する。この増殖期の後、刺胞細胞はカプセルを形成する。カプセルの形成が完了すると、巣は単一の刺胞細胞に分離する。^{[5]刺胞細胞のほとんどは触手に移動し、そこで複数の刺胞細胞と}ニューロンを保持する電池細胞に組み込まれる。電池細胞は刺胞細胞の発火を調整する。

ヒドロ虫類のクラゲであるClytia hemisphaericaでは、触手の基部と柄部で線虫形成が起こります。触手の基部では、線虫芽細胞が増殖し、近位から遠位の勾配に沿って分化し、ベルトコンベアシステムを通じて触手に成熟した線虫細胞が発生します。^[15]

花虫綱イソギンチャクのNematostella vectensisでは、刺胞細胞は上皮前駆細胞から動物全体で発達すると考えられている。^[16]さらに、転写因子ZNF845をコードする単一の制御遺伝子（CnZNF1とも呼ばれる）は、刺胞細胞の発生を促進し、RFアミド産生ニューロン細胞の発生を阻害する。^[17]この遺伝子は、ドメインシャッフルを通じて幹刺胞動物で進化した。^[17]

刺胞は、巨大なゴルジ体後小胞からの多段階の組み立てプロセスを経て形成される。ゴルジ体からの小胞は、まず一次小胞であるカプセル原基に融合する。その後の小胞融合により、カプセルの外側に細管が形成され、カプセル内に陥入する。その後、成熟初期段階では、スピナリンタンパク質の凝縮により、陥入した細管に長い棘状の棘の配列が形成される。最後に、成熟後期段階では、カプセルのマトリックスにポリ-γ-グルタミン酸が合成され、高浸透圧下で排出されないカプセルが生じる。この閉じ込められた浸透圧により、大規模な浸透圧ショックをトリガーとして、糸が急速に排出される。^[8]

刺胞は非常に効果的な武器です。1つの刺胞で、小さな節足動物（ショウジョウバエの 幼虫）を麻痺させることがわかっています。最も致命的な刺胞細胞（少なくとも人間にとって）は、ハコクラゲの体にあります。^{[18] [19] [20]}この科の1つであるウミバチ、Chironex fleckeriは、オーストラリア海洋科学研究所によると、「知られている中で最も有毒な海洋動物であると言われています」。人間に耐え難い痛みを引き起こし、時には死に至ることがあります。他の刺胞動物、例えばクラゲのCyanea capillata （シャーロックホームズで有名になった「ライオンのたてがみ」 ）や管状動物のPhysalia physalis（ポルトガルマンノウォー、「アオボトル」）は、非常に痛みを伴い、時には致命的な刺傷を引き起こします。一方、集団で行動するイソギンチャクは刺胞が皮膚を貫通できず、粘着性のあるキャンディーに触れているような感覚になるため、刺す強さが最も弱いと考えられます。 イソギンチャクとサンゴのコロニーは、摂食と防御の他に、防御やスペース獲得のために刺胞細胞を使用して互いに刺します。^[21]捕食者と被食者の相互作用において効果的であるにもかかわらず、刺胞動物の毒システムは刺胞動物の生殖適応度と全体的な成長を低下させることが知られているため、進化上のトレードオフがあります。^[22]

刺胞動物、サソリ、クモなどの動物の毒は、種特異的である可能性があります。人間や他の哺乳類に対して弱い毒性を持つ物質が、毒を持つ動物の自然の獲物や捕食者に対して強い毒性を持つ場合があります。このような特異性は、新しい医薬品や生物殺虫剤、生物農薬の開発に利用されてきました。

有櫛動物門（「ウミグズベリー」または「クシクラゲ」）の動物は透明でゼリー状ですが、刺胞を持たず、人間には無害です。

ウミウシ科のナメクジなどの特定の種類のウミウシは、盗食性（盗食形成性に加えて）を持つことが知られており、これにより生物は消化した獲物の刺胞をその角の先端に貯蔵する。

• 刺胞嚢、ウミウシが獲物の刺胞細胞を貯蔵する袋

• オーストラリア北部の危険な海洋動物：ウミバチ オーストラリア海洋科学研究所; ハコクラゲの危険性
• 刺胞の発射ムービー
• Wrobel, David. 「刺胞」。The JelliesZon ​​e。2010-03-30 にオリジナルからアーカイブ。
• ポルトガル軍艦：実話、実在の人々、実在の出会い。