アンキアリンシステム

アンキアライン システム( / ˈ æ ŋ k i ə l aɪ n /、ギリシャ語の ankhialos 「海の近く」に由来) は、地下で海とつながっている陸地に囲まれた水域です。これらのシステムは、その形成によって、プールまたは洞窟という 2 つの主要な形式のいずれかで存在します。プールと洞窟の主な違いは、光の利用可能性です。洞窟システムは一般に無光性ですが、プールは有光性です。光の利用可能性の違いは、特定のシステムの生態に大きな影響を及ぼします。アンキアライン システムは、密度成層化した沿岸帯水層の特徴であり、表面近くの水は淡水または汽水で、深部では海岸から塩水が侵入しています。場所によっては、アンキアライン プールで直接深部の塩水にアクセスできる場合もあれば、洞窟ダイビングでアクセスできる場合もあります。

アンキアリン系は、特に地質と帯水層系が比較的新しく、土壌の発達が最小限である新熱帯の海岸沿いで、世界中で非常に一般的です。このような状況は、基盤岩が石灰岩または最近形成された火山の溶岩である場合に特に発生します。多くのアンキアリン系は、ハワイ島、ユカタン半島、南オーストラリア、カナリア諸島、クリスマス島、およびその他のカルストおよび火山系の海岸線で発見されています。

アンキアライン系は、石灰岩、ドロマイト、大理石、石膏、岩塩などの可溶性の堆積岩でできた基盤岩のある地域であるカルスト地形で発生することがあります。 ^[1]カルスト地形の地下の空隙は、雨水による基盤岩の溶解によって形成されます。雨水は浸透する際に大気や土壌からの二酸化炭素と平衡状態になり、弱酸性になり、弱酸である炭酸ガスになります。 ^[2]酸性水は可溶性の堆積岩と反応し、岩石を溶解して空隙を形成します。^[2]時間が経つにつれて、これらの空隙は広がり深くなり、洞窟、陥没穴、地下水溜り、泉となります。^{[3] [2]}これらのカルスト地形の形成プロセスは、長い地質学的時間スケールで発生します。洞窟は数十万年から数百万年前のものである可能性があります。^[4]カルストアンキアライン系のある洞窟は水の浸透による岩盤の溶解によって形成されるため、現在のカルストアンキアライン系は、海面が現在よりも約120メートル低かった約2万年前の最終氷期極大期の頃に発達しました。 ^[5]この証拠は、バミューダのアンキアラインプールの水深24メートルとベリーズのブルーホールの水深122メートルで観察される陸生洞窟構造である鍾乳石 （鍾乳石と石筍）に見ることができます。^[1]最終氷期極大期後の海進により、塩分を含んだ地下水がカルスト洞窟に侵入し、アンキアライン系が形成されました。一部のアンキアライン系では、淡水のレンズが塩水環境を覆っています。^[1]これは、侵入した塩水の上に天水や地下水源からの淡水が蓄積したり、侵入した塩水から淡水が垂直に移動したりすることによって発生します。 ^[5] バミューダのグリーンベイ洞窟の水没部分では、水平方向の白い「バスタブリング」の染みが観察されており、海面下で淡水と塩水の間の古遷移帯を示しています。^[1]

アンキアライン系は、カナリア諸島、ガラパゴス諸島、サモア、ハワイなどの沿岸の苦鉄質火山環境でもよく見られます。溶岩チューブは、これらの火山環境でアンキアライン系を形成する主なメカニズムです。^[4]溶岩チューブは、流体流動性の玄武岩質パホイホイ溶岩の噴火時に発生します。溶岩が斜面を流れ下るにつれて、大気とより冷たい地表が流れの外側と接触して固化し、内部の液体溶岩が流れ続ける導管を形成します。固体の導管から液体溶岩がなくなると、溶岩チューブになります。^[6]溶岩チューブは低地に向かって流れ、通常は海に達すると止まりますが、溶岩チューブは海底に沿って伸びたり、海底噴火から形成されてアンキアライン生息地を形成したりすることもあります。^[4]最終氷期極大期後の海進中に多くの沿岸溶岩洞に塩水が侵入し、今日観察される多くの火山性アンキアライン・プールを形成した。火山性アンキアライン・システムは、通常、カルストシステムよりも急速に発達する可能性があり、地球の表面またはその近くで急速に形成されるため、侵食プロセスに対して脆弱であり、数千年から数万年程度かかる。^[6]

沿岸域における構造的断層は、アンキアライン系の形成過程としてはあまり一般的ではない。 ^[4]火山活動や地震活動が活発な地域では、沿岸環境の断層に塩分を含んだ地下水が侵入し、アンキアライン系が形成されることがある。火山活動によって生じた海面下の沿岸構造断層は、アイスランドやガラパゴス諸島で観察されており、そこでは「グリエタ」（「亀裂」を意味する）と呼ばれている。 ^[4]断層のあるアンキアライン系は、沿岸地域の構造的隆起過程によっても形成されることがある。イスラエルのラス・ムハンマド・クラック地域は、1968年の地震で化石礁が隆起してできたアンキアライン・プールである。地震によって海岸線から約150メートルのところで断層が開き、そこが塩分を含んだ地下水で満たされて、水深最大14メートルのアンキアライン・プールができた。^[7]中部太平洋のニウエ島では、サンゴ礁の石灰岩の隆起による断層運動によって形成された深いアンキアラインプールも見られます。 ^[4]

水文学的プロセスは、水がプールと周囲の環境の間をどのように移動するかを説明することができます。これらのプロセスは総合的に塩分濃度と垂直密度プロファイルを変化させ、生態系が発達するための条件を設定します。^[8]各アンキアリンシステムはそれぞれ異なりますが、ボックスモデルは各システムに含まれる水文学的プロセスを簡素化します。

アンキアリンプールの平均塩分濃度を予測するには、プールをよく混合された箱として扱うことができます。さまざまなソース（シンク）が水を追加（除去）し、塩分濃度を変えます。以下に、プールの重要な塩分ソースとシンクをいくつか示します。^[9]

• プールへの海水の浸透（SE）：プールと海の間の障壁は、海水がプールに侵入する量を制御します。障壁に多くの洞窟があったり、土壌の多孔性が高い場合、プールは海水と交換しやすくなります。たとえば、コナの海岸近くのプールは、内陸のプールよりも塩分が高くなります。^[10]
• 蒸発（E）：蒸発によりプールから水が除去され、塩分濃度が上昇します。固体蒸発下では塩分濃度が海水よりも高くなる場合があります。海水の流出が著しくない浅いプールでは、ハリケーンが通過するなどの気象現象により、塩分濃度が大きく変動します。^[11]
• プールの水が基質に逆流する現象 (RE): 逆流は海水の浸透と似ていますが、方向が異なります。基質が濃い底の水を吸収し、プール内の総塩分を減らします。
• プール塩水による蒸発ポンプ (EP): ポンプ効果により蒸発が緩和されます。極端な蒸発では、塩分濃度が泥水よりはるかに高くなります。塩分濃度の差により浸透圧が逆転し、塩分濃度の低い水 (淡水または海水) が塩水に放出されます。そのため、塩分濃度の上昇速度が遅くなります。
• 淡水の流入 (F): 淡水は表面流出水と地下水から生じます。たとえば、かなりの雨が降った後、表面の大量の淡水がプールに流れ込み、塩水を薄めます。
• プールの水面と深さの関係（S/D）：この関係は蒸発量と総水量の比率を表します。蒸発量は表面積に比例します。広くて浅いプールでは、蒸発により塩水がより早く濃縮されます。^[11]

蒸発と周囲との水交換の比率は、箱が平衡状態に達しているかどうかを示します。 ${\displaystyle PS}$

${\displaystyle PS={\frac {1}{F}}+{\frac {E}{SE+EP-RE}}+{\frac {S}{D}}.}$

例えば、蒸発（EまたはS/D）が流入よりも速く淡水を除去する場合、塩分濃度は周囲の海水よりも高くなります。 の場合、塩分流入が蒸発とバランスをとるため、塩分濃度は外洋の塩分濃度に近くなります。 の場合、プールはメタ塩分（約40 psu）です。 の場合、プールは高塩分（60〜80 psu）です。^[9]${\displaystyle PS\sim 1}$${\displaystyle 2>PS>1}$${\displaystyle PS>2}$

ボックスモデルは塩分環境の推定値を提供しますが、塩分躍層の強さは示しません。垂直塩分構造については、海水取水口の深さを考慮する必要があります。^[12]淡水または汽水を含むプールでは、密度の高い海水が表面近くに流れ込むと、成層化が減少します。しかし、同じシナリオで、多塩性プールでは、海水が上部に淡水レンズを形成し、成層化を強化し、酸素反応速度に応じて低酸素環境を作り出す可能性があります。^[要出典]

アンキアライン系の水質化学は、隣接する海水および淡水流入への接続性の量、および蒸発損失に直接関係しています。海洋および地下水源からの主要な栄養組成 (炭素、硝酸塩、リン酸塩、およびケイ酸塩) が、アンキアライン系の生物地球化学的循環を決定します。これらの循環は、システムへの海水および淡水の種類、サイズ、および相対的な流入に基づいて変化する、アンキアライン系の水文学的プロセスの影響を受けます。湖に似た大きなプールなどのより深いアンキアライン系は、深さとともに高度に塩分が成層化することがあります。表面は、酸素が豊富な汽水と、それに続く明確な密度躍層および化学躍層で構成され、それより下の水は塩分が高く、溶存酸素 (無酸素) 濃度が低くなります。^[8]この成層構造と利用可能な栄養資源は、深度に応じて酸化還元勾配を形成し、さまざまな成層微生物群集と生物地球化学循環を支えることができる。^[要出典]

より深い成層システムでは、ケモクラインより下の水は、溶存硫化水素、リン酸、アンモニウムの増加、および粒子状有機炭素の減少と関連している可能性があります。^{[8] [13]}物理的および化学的成層により、どの微生物代謝経路が発生するかが決定され、深さとともに酸素が減少するにつれて酸化還元プロセスの垂直成層が作成されます。酸素が豊富な表層水は正の還元電位（Eh）を持ち、好気呼吸のための酸化条件があることを意味します。^[13]ケモクライン層は負のEh（還元条件）と上部の呼吸からの栄養素の利用可能性が低いため、化学合成細菌は呼吸のために硝酸塩または硫酸塩を還元します。^{[8] [14]} 表層とケモクライン層の生産性により濁水が生成され、その下では酸素と光のレベルは低くなりますが、溶存無機栄養素のレベルは高く、他の還元微生物のコミュニティが形成されます。^[8]

高度に成層化したアンキアリン系は、定義上、風や水の動きによる濁水の混合がほとんどありません。^[8]代わりに、ケモクライン下の粒子状物質の雨が水を上方に押し上げ、移動性生物が垂直に移動することで、表層水への栄養分の移流が引き起こされると示唆されています。^[8]陸地からの流出水から表層水への栄養分と有機物の導入も、アンキアリン系における栄養循環に寄与します。^{[8] [14]}

アンキアリン系には、独特の適応力を持つ高度に特殊化した生物のコレクションがある。^[1] 特定のシステムを占める種は、光の有無（水たまりまたは洞窟）によって大きく左右される。アンキアリン系では藻類と細菌の幅広い多様性が見られるが、特定の生息地を一度に支配する種はわずかである。^[15]海岸線に近い系では、地下水を介して移流する海洋植物プランクトンと動物プランクトンの影響がより強くなる傾向がある。内陸部の系では、淡水藻類と陸生堆積物が優勢であるが、藻類群集内の多様性はますます制限されている。^{[16] [17]}多くのアンキアリン系は短命であり、地球全体での分布が限られているため、そこに生息する生物の多くは、広範囲の塩分濃度と低酸素状態に耐えられるように適応しているか、近隣の海洋生息地から潮汐によってもたらされているかのどちらかである。^{[18] [17]}これらの生息地に生息する種は、他のほとんどの種にとって耐えられない条件を利用するため、汎用性が高く、日和見主義的です。^[17]

甲殻類は、アンキアリン類の中で最も豊富な分類群です。^[1]甲殻類の生物多様性には、コペポーダ、端脚類、十脚類、背甲類、そして様々なミジンコが含まれます。^[18]

アンキアリン系における主要な非甲殻類無脊椎動物のグループには、海綿動物やその他の濾過摂食動物（ブルーホールで最も一般的）が含まれます。これらは、構造が水を圧縮して粒子状有機物の希釈度を下げ、濾過摂食の効率を高めるような中程度の流量のシステムで繁栄します。^[19]これは、ブルーホールの水力学的「ポンプ」であるTubellaria（扁形動物）や腹足類（カタツムリやその他の軟体動物）でよく見られます。また、甲殻類以外の小型無脊椎動物には、毛顎類（貪欲な動物プランクトン）などがあります。 ^[20]

地下エビは、アンキアライン池で1平方メートルあたり数百匹を超える高密度の生息が確認されています。^[21]これらのシステムに生息するエビの種の多くは、地下水面の接続部を通って潮の満ち引き​​とともにプールに出入りします。^[20]エビは満潮時にプールに入って餌を食べ、干潮時に隠れ場所に戻ると仮定されています。^[21]アンキアラインプールにはさまざまな魚種が生息しており、それらの存在は通常、地下エビの個体数が少なく、表層エビがいないことを示しています。^{[20]ハワイでは、プールはオパエウラ（ハワイエビ、} Halocaridina rubra ）の生息地です。^[22]

アンキアリンプールは、汽水面、地下システム、陸上の景観の要素を組み合わせた生態系であると考えられており、通常は湿った照明が当てられています。 ^[17]藻類の一次生産者は水柱と底生動物に生息していますが、多様性と生産性は地質年代と海とのつながりによって影響を受けることがよくあります。アンキアリンプールの生態学的研究では、地域的に希少で固有の種が頻繁に特定されていますが、これらのシステムの一次生産者は通常、藻類と細菌です。^[18]ハワイ西部で見つかったプールではシアノバクテリアのマットが優勢であり、これは浅いアンキアリンプールに共通の特徴です。^[17]基質で見つかったこれらの黄色がかったオレンジ色のマットは、プールの全体的な堆積に寄与する鉱物を沈殿させる可能性があります。^[17]一般的に、アンキアリンプールは、海岸線に近いほど深く、塩分が高くなる傾向があります。^[17]これらの環境には高度の固有性があり、過去25年間で400種を超える固有種が記載されています。^[18]そのため、これらの生息地が劣化または破壊されると、多くの場合、複数の種の絶滅につながります。^[18]基質の多孔性はこのプロセスを加速または減速させる可能性があり、より多孔質の基質は地下水面との水文学的接続性の増加により堆積物を減らし、アンキアリンプールで生存できる種に大きな影響を与える可能性があります。^[17]

アンキアリン洞窟系の奥深くでは、太陽放射からのエネルギーが不足しているため光合成が妨げられている。これらの暗い洞窟系は、有機物の主な流入源が系外にあるため、しばしば異地性 デトリタスに分類される。 ^[23]言い換えれば、洞窟系は最終的に有機物の大部分を太陽放射に依存しているが、有機物は他の場所で形成されている。しかし、洞窟の化学合成独立栄養に関する新たな研究は、硫酸塩還元微生物とメタン生成菌への依存度を高めることで、このパラダイムを変化させている可能性がある。^[24]どちらの場合も、粒子状物質の蓄積は主に2 PSU と 0 PSUの間の塩分躍層界面で見られる。^{[15]有機粒子の濃縮は、他の河口系の塩分境界でも見られ、}河口濁度が最大になると粒子の濃度が上昇する。^[25]

アンキアリン洞窟の無光ゾーン内に厳密に生息する動物相は、通常、低光量と低食物に関連した適応を示し、しばしばスティゴファウナに分類される。^[18]アンキアリン系は、系内外へのフラックス（水、栄養素、生物）の点で古典的に制限されている。アンキアリン洞窟の生物の多くは色素を欠いている。それらは、色素胞を発達させないことでエネルギーを節約するように進化してきた。太陽放射の欠如によるもう1つの適応は、これらの生物の多くが目を持たないことである。非常にエネルギーを消費する器官であるスティゴファウナは、もはや必要のない目を持たない。しかし、スティゴファウナは深海生物とはかなり異なり、深海生物のほとんどは目を保持し、暗い環境で生物発光、おそらくチェレンコフ放射を見るために目を特化している。他の暗い系ではこの適応が一般的であるにもかかわらず、現在まで生物発光するスティゴバイトは知られていない。^[26]

光の利用可能性以外にも、これらのシステム内の生物学と生態系に影響を与えるさまざまな地球化学的パラメータがあります。これらのシステムで最も顕著で普遍的なものは、強力な塩分躍層です。一部のアンキアリンシステムが完全に塩水である一方 (ブルーホールなど)、他のより内陸のシステム (セノーテなど) には、海との境界に達するまで地下数百フィートまたは数マイルにわたって広がる淡水レンズがあることがよくあります。塩分躍層は、密度の物理的な障壁として機能するだけでなく、これらのシステムを狭塩性生物と広塩性生物に分離するニッチ分割要因としても機能し、後者はこれら2つのニッチ間を移動できるという競争上の優位性を持っています。^{[18]これらのシステムの大部分が見つかる多くの低緯度地域では、侵入する海水の温度は、}地下淡水よりもはるかに暖かいです。暖かい海水と冷たい地下水の間の不一致により、アンキアリン系の温度も深さと浸透とともに上昇する可能性があり、これは成長と呼吸速度に影響を与えます。^[1]

アンキアラインで発見された珍しい種の多様性は、世界中の観光客やダイバーを魅了しています。バミューダのアンキアラインシステムから生み出される観光は、経済において重要な役割を果たしています。^[27]パラオの湖はクラゲの生息地として有名で、「生きている海」というIMAX映画も制作されました。^[28]

しかし、観光やアンキアライン生態系の直接的な利用は、環境の健全性の悪化を招いています。ハワイのアンキアライン生息地の約90％は、開発と外来種の導入により劣化または失われています。^[29]ハワイのアンキアライン生態系は現在、群島で最も絶滅の危機に瀕している生息地の1つです。^[29]観光による汚染により、チャバットのシプン洞窟の甲殻類が絶滅の危機に瀕しています。^[27]一部のアンキアライン生態系は、建設に使用するための石灰岩のために利用されています。 ^[18]この採掘により、アンキアライン洞窟の崩壊と破壊が起こっています。ハロン湾の海洋湖は、周辺の船上村の住民によって漁業や養殖のために利用されてきました。^[30]アンキアラインのプールは、開発目的で意図的に埋め立てられることもあります。 ^{[18] [18]}バミューダ、カナリア諸島、マヨルカ島のいくつかの洞窟は願いを叶える井戸として使われており、銅の濃度が上昇し、コイ科のロブスター（Munidopsis polymorpha）の減少を引き起こしたと考えられています。^{[18]また、洞窟ダイバーは懐中電灯を使用して、}アステュアナクス・ファシアトゥスなどの魚が通常は捕食できない獲物を食べることができるようにすることで、これらの生息地に意図しない悪影響を及ぼしています。^[18]さらに、洞窟ダイビングは酸素を導入することで、通常は低酸素の洞窟環境で水の化学組成に悪影響を及ぼす可能性があります。^[18]

これらの環境における固有種の割合が高く、世界分布が限られているため、アンキアライン系の多くの種が絶滅の危機に瀕しています。^[18]バミューダでは25種がICUNレッドリストに掲載されており、他の種はユカタン半島の絶滅危惧種および絶滅危惧種のメキシコリストに掲載されています。^[18]外来種や移入種もアンキアライン系の生態学的健全性に重大な脅威をもたらします。これらの種は、収穫やレクリエーションの目的で意図的に導入されるか、レクリエーションダイバーの装備から意図せずに導入される可能性があります。^[31]ベトナムでは、アオウミガメがアニミズムの儀式や消費に関連する慣習のためにアンキアラインのプールに導入されました。^[31]外来種の導入は、ハワイのアンキアライン生息地の劣化の主な要因です。^[29]

これらの環境の健全性を保護するための政策および管理活動が行われてきました。ハワイでは、ワイコロアアンキアライン保護地域プログラム（WAPPA）がアンキアラインプールを含む沿岸環境の水質を監視しています。 [ ^17]これらのプールの動物相が水質の変化に敏感であることを示す証拠はまだほとんどありませんが、観光開発によるアクセスの向上により、レクリエーション目的でのプールの利用が増え、動物相がさらに脅かされる可能性があります。^[17]マウイ島とシナイ半島でも、これらの地域のアンキアライン生息地を保護するための保全活動が行われています。^[27]

人々がアンキアリン系の地下部分を研究し、探索する主な方法は、洞窟ダイビングです。ダイバーは高度に専門化された技術を使用して、頭上の広大な環境をナビゲートし、地下帯水層の詳細な地図を作成し、さまざまな生物学的、地質学的、または化学的サンプルを収集し、水文学的流れを追跡します。DPVやリブリーザーなどの洞窟ダイビング技術の進歩により、環境への影響を抑えながら洞窟系のさらに奥までデータを収集できるようになりました。^[要出典]

アンキアリン系の複雑な形状は、関与する水文学的プロセスの理解を制限しており、システムの物理的および化学的特性に寄与していると考えられるプロセスを推定またはモデル化するために多くの研究が必要である。^[14]最近の研究では、変化する気候条件下でのアンキアリン系の生物多様性と物理的特性の変化を分類することを検討している。気候変動によって引き起こされる海面上昇が近い将来にアンキアリン系の形成と健全性にどのような影響を与えるかを予測することは、現在活発に研究されている分野である。^{[32] [33]}