ブエリア・フリギダ

ブエリア・フリギダ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	菌類
分割：	子嚢菌類
クラス：	レカノロミセス
注文：	カリシアレス
家族：	キク科
属:	ブエリア
種：	B.フリジダ
二名法名
ブエリア・フリギダ ダーブ（1910）
同義語[1] [2]
ブエリア・クエルシナ・ ダルブ（1910） リノディナ・フリギダ (ダーブ) CWDodge (1948) ベルトラミニア フリギダ (Darb.) CWDodge (1973)

ブエリア・フリジダは、ナガコケ科の岩生（​​岩に生息する）の堅皮状の地衣類の一種です。1901年から1904年にかけての英国南極探検隊が採取したサンプルから初めて記載されました。南極大陸の海洋と大陸部に固有種で、標高約2,000メートル（6,600フィート）までの高所でよく見られます。この地衣類の特徴的な外観は、小さな多角形のパターンに分かれた灰色と黒の色合いです。堅皮は通常、最大7センチメートル（ 2）まで成長します。+地衣類の殻の大きさは、直径約3 ⁄ 4 インチ (より小さいサイズの方が一般的) ですが、隣接する個体が融合して、より大きな殻を形成することもあります。地衣類の特徴の 1 つは、深い亀裂のあるざらざらした表面で、放射状の葉のように見えます。浅い亀裂で縁取られたこれらの葉により、地衣類は独特の外観とざらざらした表面になっています。

その印象的な外見に加えて、Buellia frigida は厳しい南極の気候条件への適応性を示しています。この地衣類の成長速度は極めて遅く、1 世紀あたり1 mm ( 1 ⁄ 16インチ)未満と推定されています 。地球上で最も寒く、最も厳しい環境の 1 つに耐えるだけでなく、そこで繁栄する能力があるため、Buellia frigida は宇宙生物学研究のモデル生物として使用されてきました。この地衣類は、真空、紫外線、極度の乾燥など、宇宙や火星などの天体で遭遇するものをシミュレートした条件にさらされてきました。B . frigidaはこれらの宇宙関連のストレス要因に対する回復力を示しており、地球外にある極限環境に生命がどのように適応し、生き残ることができるかを研究するための候補となっています。

この地衣類は、1910年にイギリスの植物学者オットー・ダービシャーによって記載されました。タイプ標本は、凝灰岩に生育するマクマード湾のグラニット港で、レジナルド・コートリッツによって1902年に収集されました。サンプルは、1901年から1904年のイギリス国立南極探検隊の一環として収集されました。地衣類の診断は次のとおりでした（ラテン語からの翻訳^[注1]）。

厚い殻は、褐色がかった灰色で、連続的または不連続であることが多く、小さな斑点を形成し、亀裂や断裂があり、しばしばいくぶん結核性-顆粒性で、より暗く明瞭な縁と独立した下胚葉を持つ。子嚢殻は黒色で、初めは下胚葉に浸かっており、縁があり、後に出現し、縁がなく、平らまたは凸型で、幅0.5–1.0mm。上衣は黒色またはときどき（同じ標本で）脱色する。下胚葉は暗色から褐色になり、ときどき脱色または炭素質になる。子嚢殻はときどき、両生嚢内に生殖子を含むが（ Rinodina属に類似）、成熟すると常に両生嚢を持たない。胞子は8個で、褐色で、二細胞性で、長さ0.009–0.015mm。

ダービシャーは、新たに記載された種はBuellia属に属するようだと観察した。しかし、彼は、その発達の初期段階では、子背層がレカノリンの特徴を示すことがあり、Rinodina属と特徴を共有していることを指摘した。彼は、地衣類の子背層の特定の組織層である下層層が、特に子背層の縁近くで、しばしば炭素質（黒色）であることに注目した。ダービシャーは、 Buellia属とRinodina属の密接な関係を認めた。^[3] 1948年、キャロル・ウィリアム・ドッジは、この分類群をRinodina属に移すことを提案したが、 Rinodina frigidaという名前はドッジによって有効に公表されなかった。^[1]その後、1973年にドッジは、著書Lichen Flora of the Antarctic Continent and Adjacent Islandsで、この分類群をBeltraminia frigidaとしてBeltraminia属に分類した。^{[4]それ以来、}ベルトラミニア属はディメラエナと同義語とされている。^[5]エルケ・マッケンジーは1968年に南極の地衣類に関するモノグラフで、成熟した子嚢殻のレシデイン構造（子嚢盤にタリン縁がない）を主な理由として、ダルビシャーをブエリアに分類することを支持し、^[2]

ダービシャーは同時に、B. frigidiaと同じ模式地で採集されたが、縁がより細く、色がより明るいBuellia quercinaについても記述した。マッケンジーは、地衣類の解剖学的変異による、葉体の黒、灰色、白っぽい色の変異の分類学的価値を否定し、 B. quercinaを同義語に減らした。^[2]

2016年に行われたCaliciaceae科の分子系統学的研究では、 B. frigidaが解析対象に含まれていた。構築された系統樹では、この種はAmandinea coniopsの姉妹種（進化的に最も近い種）として登場し、この2種を含む系統群自体もAmandinea punctataの姉妹種であった。^[6] 2023年に発表された分子解析でも同様の結果が得られた。 ^[7] Buellia属自体は単系統（単一の共通祖先から派生したもの）ではないことが知られている。^[6]

ブエリア・フリギダは、様々な大きさの葉状体を持つ、堅い地衣類（時には板状地衣類）で、輪郭はほぼ円形です。直径は最大7 cm（2+ 葉状体は、古い中央の葉状体領域から約5～7.5ミリメートル（3 ⁄ 16～5 ⁄ 16インチ）伸びた黒い下葉を特徴とする。  [4]この黒い領域が成長帯を表す。[ ⁸ ]^場合によっては、隣接する葉状体が融合して、最大50センチメートル（20インチ）のより大きな集合体を形成する。 ^[9]その縁はいくぶん繊毛状で、時にはほとんど見えず、古い中央の葉状体は深く縁取られた外観をしており、放射状の縁葉のような印象を与える。これらの葉はさらに浅い亀裂によって定義され、多角形の托葉に分割された表面を形成する。托葉はいくぶん大脳のような質感をしており、色は灰色から黒色まで変化し、縁葉の先端は通常黒く見える。約35～ 40μmの厚さの非晶質層が 葉状体を覆っている。 ^[4]この層は粘液質で、乾燥すると白く見えることがある。 ^[8]

B. frigidaの上部皮質の厚さは約 6～7 μm です。上部は丸みを帯びたり膨らんだりしており (有頭)、密集して直立し、平行に配列しています (直立)。しかし、すべての方向で直径が等しい (等直径) 暗色で壁の厚い細胞の単層のように見えます。葉状体内の藻類層の厚さは様々で、直径 4～7 μm のTrebouxia細胞が含まれています。やや垂直に配列した緩く編まれた壁の薄い菌糸で構成される髄質も厚さが異なります。^[4]髄質は葉状体構造を安定させ、地衣類の水分保持とガス交換の調節に役立ちます。^[8]髄質の下には、上方に伸びて髄質菌糸と融合する、厚さ約 15 μm の密集した暗褐色の細胞からなる基底層があります。^[4]髄質菌糸は、葉状体が基質にしっかりと付着するのにも役立ちます。^[8]

Buellia frigida は黒色でわずかに光沢のある子嚢殻を形成し、古い托胞子では多かれ少なかれ無柄であることが多い。子嚢殻は平らな円盤状で始まるが、成熟するにつれて凸状になる。若いときはレカノリン様の外観をしており^{[4] 、}成熟するとレシデイン様となり、直径約 1 mm になる^[8] 。母趾殻皮質は約 15～17 μm の厚さで、等径細胞の柵状構造で形成される。髄質菌糸の間に最初は存在していた藻類は、子嚢殻が古くなるにつれて消失する。子嚢殻の髄質は、緩く編み込まれて、仮根髄質とつながっている垂直の褐色菌糸からなる。古い子嚢殻では固有縁が分化していない。代わりに、両生類皮質は暗くなり、髄質菌糸は藻類が消えた後に縮み、二分された固有縁（すなわち、等しいかほぼ等しい半分に分かれている）の印象を与える。子嚢下層は茶色がかっており、中心の厚さは30～80μmで、縁に向かって薄くなり、そこで両生類皮質と融合する。子嚢胞子を含む子嚢は、高さ約90～110μmである。直径2μmの子嚢上端は暗くなり、内部に仕切り、つまり隔壁がある。子嚢は棍棒形で、寸法は36～46 x 14.5～17μmで、暗褐色の二房性の子嚢胞子（隔壁によって2つの節に分かれている）を含む。これらの子嚢胞子は隔壁でわずかに狭まっている場合もあり、単房性のままのものもあります。典型的には楕円形で、大きさは9～13×5～8μmです。^[4]

イシディアやソレディアなどの無性生殖体は、ブエリア・フリジダでは作られない。^[8]しかし、この地衣類は藻類層の下から分生子を形成し、その形はアンプル状（丸みを帯びた球根状で、首が細い）から不規則で、直径300μmに達する。分生子の周囲には、非常に小さな細胞の擬似柔組織からなる薄い支柱が囲んでいる。分生柄には数個の隔壁があり、基部で枝分かれしており、大きさは約10×1μmである。末端の分生子は楕円形で、大きさは約4×1μmである。^[4]

1993年に記載され、東南極のリュッツォ・ホルム湾地域とプリンス・オラフ海岸で発見されたBuellia subfrigidaは、 Buellia frigidaと近縁である。両種は種対（重要な形質が異なる近縁デュオ）の一部であり、B. subfrigidaは有性生殖するB. frigidaからソレディアを獲得して進化した可能性が高い。両種は形態的および化学的形質を共有しており、縁に明確な彫像状の裂片を持つ円形の葉状体を形成し、化学的プロファイルが類似している。しかし、B. subfrigidaはソレディア状の葉状体によって異なる。この適応により、 B. subfrigidaは季節的に水があふれる生息地で生育することができ、B. frigidaは生態学的振幅（生物が生息および機能できる環境条件の限界）が広いにもかかわらず、そのようなニッチではほとんど観察されない。^[10]

Buellia frigidaは南極の海洋および大陸部に固有種で、氷のない地域の露出した岩の表面に生育します。 ^[9]これらの表面では、クレバスや排水路などの保護された場所を好みます。クレバスでは、葉状体の連鎖は地面近くで大きくなります。その生息地では、Buellia frigida は滑らかな氷で磨かれた岩に生息する唯一の種であることがよくあります。葉状体の直径が約2cm (1インチ) 以上になると、Pseudephebe minusculaまたはUsnea sphacelata がその中心近くに成長し始めることがよくあります。この二次的な地衣類の成長により、下にある B. frigida が分解され、外側のリングに健康な無柄状の地衣類が残ります。[11] 臍帯地衣類^のUmbilicaria decussataもBuellia frigidaに生育する種です。^[12] Buellia frigida は生息地全体でさまざまな種と共生しています。昭和基地の近くでは、ミズナギドリなどの鳥の巣のない斜面に、Buellia frigidaとRhizocarpon flavumの小さな群落が生育している。鳥の巣の下の窒素に富んだエリアには、より多様な地衣類群落があり、 B. frigidaに加えて、 Caloplaca属、Umbilicaria属、Xanthoria属の種が含まれる。^[13] Phaeosporobolus usneaeは、バンガーヒルズ（ウィルクスランド）のB. frigidaの葉体に寄生する地衣類性（地衣類生息性）菌類である。 ^[9]遺伝学的証拠から分散能力が限られていることが示唆されているにもかかわらず、B. frigidaは驚くべき共生柔軟性を示し、最大13種類の光合成生物と共生することができる。これは南極の地衣類の中で記録されている最も多くの数の一つである。^[14]

ブエリア・フリジダ（Buellia frigida）は、南極大陸、特に東部地域で最も一般的な地衣類の一つである。^[15]ブエリア・フリジダの分布は、半島から岩の多い海岸地域、内陸部の露出した岩層まで、南極大陸全体に広がっている。[ ^{9 ]}これは、沿岸地域では周極に発生し、内陸では南極点付近のヌナタクや山岳地帯にまで広がる約25種の地衣類の一つである。[15] これは、ラースマン丘陵を含む東南極で最も広く分布する地衣類であるが、^[16]マリーバードランドやキングエドワード7世ランドではやや稀で、ビクトリアランドで増加しており、南極大陸の東海岸で最も一般的である。^[4]これは、雲と夏の雪で知られるビクトリアランドの乾燥谷地域と標高600メートル（2,000フィート）以上の高地に最も豊富に生息する。^[17]この地衣類は標高2,015メートル（6,611フィート）まで発見されています。^[9]南極で地衣類が生存できる高度の限界は、標高約2,500メートル（8,200フィート）です。この高度を超えると、冬の気温が−60～−70℃（−76～−94℉）に長時間さらされ、風で吹き飛ばされた岩肌には断熱効果のある積雪がないため、地衣類の生存には厳しすぎます。^[18]

この種は、風が当たらない場所、特に岩の割れ目や岩の風下側に群落を形成するのが一般的である。これらの群落は、 B. frigida単独の場合もあれば、 Lecidea cancriformis、Acarospora gwynnii、Carbonea vorticosa、Pseudephebe minuscula、Physcia caesia、Lecidella sipleiなどの他の岩生地衣類とともに発生する場合もある。^{[15]地衣類の少ない南極半島では、}南緯67度以南の西部に限られている。Buellia frigidaの採集は、通常、沿岸部で行われ、大陸内部の分布は不明である。^[2]これは、南極に生息するBuellia属の20種のうちの1種である。 ^[19]

この地衣類は、光合成有効放射、乾燥、低温の高流量に遭遇する。^[9]純同化率（NAR）は、生物が光合成から呼吸を差し引いて光と二酸化炭素を有機物に変換する速度を測定する。Buellia frigidaの最大NARは、葉状体が完全に水分補給された状態で10℃（50℉）のときに発生し、極地の生態系における光合成効率を示している。^[20] Buellia frigidaは南極の厳しい条件に耐える。その暗い色は、有害な紫外線から保護する色素によるもので、高緯度および高度では紫外線はさらに強くなる。^[18]水分補給により地衣類の葉状体が膨張し、皮質の黒色色素の密度が低下する。これにより藻類層が光にさらされ、光合成が可能になる。乾燥すると、葉状体は縮み、色素の密度が増し、光から身を守る。この効果は、藻類が最も多く生息する辺縁部で最も顕著である。^{[8]この地衣類の光合成活性の}​​現場測定は南極大陸で行われ、生息地で繁栄していることが示された。その高い光合成速度は、低温や強い光など、南極の極端な条件への適応を示している。この適応性により、融雪水に浸かった葉状体の乾燥サイクルにより湿度が変動するこの地域での生存が可能になっている。^[21] Buellia frigidaの光合成パートナーは、他のいくつかの南極およびヨーロッパの地衣類の対応する光合成パートナーよりも耐寒性が高く、氷点下にさらされても光合成能力をより長く保持する。^[22]

水分の可用性がブエリア・フリギダの分布を決定する。ビクトリアランド南部のケープ・ジオロジーでは、初夏の水分は主に積雪の融解水と時折降る雪に頼っている。強い日差しにもかかわらず、地衣類は水分補給、低温、強い光への露出の組み合わせで生き延びている。岩の表面の地衣類の葉状体の分布は、融解水の湿潤の頻度と期間に影響され、水分の必要性を反映している。^[23]

南極大陸での研究は、Buellia frigidaの放射状成長率が極めて遅いことを示している。ユキドリ渓谷で実施されたモニタリング研究では、5年間の期間を経ても、計測されたどの葉状体にも測定可能なサイズの増加は見られなかった。^[24]マクマードドライバレーでは、地衣類の成長率は場所によって異なり、降雪パターンの変化など、地域の気候変動への反応を示している。この長期にわたる適応は、南極の変化する環境条件に対する地衣類の回復力を示しており、この地域の気候変動の指標としての使用を示唆している。 ^[25]地理情報システム技術は、42年間にわたるBuellia frigidaの成長の微妙な変化を検出するために使用されてきた。 ^{[26]放射状成長率は年間0.0036 mmで、これは個々の菌糸の厚さとほぼ同じであり、一部の葉状体は少なくとも6,500年前のものであり、}石器時代の終わりにまで遡ると推定されている。^{[27] [28]}

Buellia frigidaの集団遺伝学に関する研究によると、南極の地域間での拡散は限定的であり、これはおそらく卓越風パターンや氷河などの物理的障壁の影響を受けていることを示している。B . frigidaの胞子は風の助けを借りて拡散する可能性があるが、この地衣類は主に、特に短い南極の夏の間に十分な水分がある、その成長に適した特定の地域に生息しており、環境要因が拡散にどのように影響するかを示している。^{[29]南極東部の}ヴェストフォール丘陵とモーソン基地から採取されたB. frigidaのサンプルでは、​​遺伝的変異が最小限であることが明らかになった。ヴェストフォール丘陵では、ヌクレオチド1つだけ異なる遺伝子型が3つだけであった。そこでのB. frigidaの最も一般的な遺伝子型は、モーソン基地の標本と一致し、この広大な南極地域全体で遺伝的多様性が低いことを示している。 ^[30]

ブエリア・フリジダは宇宙生物学のモデル生物であり、地球外生命の適応性と宇宙での生存の可能性についての洞察を与えてくれる。研究では、宇宙や火星に似た過酷な条件下でのこの極限耐性種の耐久性を調査する。ブエリア・フリジダは宇宙への曝露、超高速衝突、火星を模した条件など、地球外の非生物的要因に抵抗し、極限環境に対する生物学的反応を説明するのに役立つ。^[8]

試験では、真空、紫外線、乾燥などのストレス要因にB. frigidaをさらして、その生存能力と光合成活性を測定します。これらの試験により、 B. frigidaは曝露後も高い生存能力を維持し、これらの条件下では光合成能力へのダメージが最小限に抑えられることが明らかになりました。^[31]この回復力は、形態学的特徴、二次化合物、乾燥時の無水生活などの保護メカニズムに由来しており、他の極限耐性地衣類の生存も可能にする特徴です。^[32]

国際宇宙ステーション（ISS）での宇宙実験と火星の模擬環境で地衣類の生存がテストされました。^[33]ある研究では、低地球軌道環境への曝露により、地衣類の菌類と藻類の生存率が低下しましたが、菌類のパートナーは藻類のパートナーよりも影響が少なかったことが示されました。それにもかかわらず、地衣類はその構造を維持し、地球外環境に対する耐性を示しました。これは、この陸生生物が宇宙環境に適応する可能性があることを示しました。^[33]

欧州宇宙機関の生物学および火星実験（BIOMEX）プロジェクトもISSで実施され、異なる結果が得られました。これらの実験では、同様の低地球軌道条件下でB. frigidaの藻類と真菌の共生者の両方で高い死亡率が示され、極端な地球外環境では生存能力が低下することが示唆され、火星でこの地衣類を維持できるかどうか疑問視されました。^[34]追加のBIOMEX研究では、研究者は1年半にわたってB. frigidaのDNAの完全性を検査しました。彼らはランダム増幅多型DNA技術を使用し、宇宙にさらされた地衣類と地球上の対照群を比較してDNAの変化を観察しました。これは、宇宙と火星のような環境の条件に対するBuellia frigidaの耐性が限られていることを示しています。 ^[35]

• ブエリア属の種の一覧

• ロングトン、RE (1988)。極地のコケ植物と地衣類の生物学。ケンブリッジ、イギリス：ケンブリッジ大学出版局。ISBN 978-0-521-09338-5。