バチルス

バチルス
枯草菌、染色
科学的分類
ドメイン：	細菌
門:	バシロタ
クラス：	バチルス
注文：	ナデシコ目
家族：	バチルス科
属:	バチルス・ コーン
種
テキストを参照

バチルス（ラテン語で「棒」）は、グラム陽性の桿菌の属で、バシロタ門に属し、266の命名種がある。この用語は、他の同様の形状の細菌の形状（桿菌）を説明するためにも使用され、複数形のバチルスは、この属が属する細菌の綱の名前である。バチルス属は、酸素に依存する偏性好気性菌、または酸素がなくても生存できる通性嫌気性菌のいずれかである。培養されたバチルス属は、酸素が使用されたか存在する場合、酵素カタラーゼの検査で陽性となる^{。 [1]}

バチルスは楕円形の胞子に縮小し、何年も休眠状態のままでいられる。モロッコ産のある種の胞子は、420℃に加熱されても生き残ったと報告されている。^[2]胞子形成は通常、栄養不足によって引き起こされる。細菌は細胞壁内で分裂し、一方が他方を飲み込む。これらは真の胞子（子孫ではない）ではない。^{[3]胞子形成はもともとこの属を定義していたが、そのような種のすべてが近縁であるとは限らず、多くの種が}バチルス属 の他の属に移動されている。^[4]細胞ごとに形成される胞子は1つだけである。胞子は、熱、寒さ、放射線、乾燥、消毒剤に耐性がある。炭疽菌は胞子形成に酸素を必要とする。この制約は疫学と制御に重要な意味を持つ。^[5]生体内では、炭疽菌はポリペプチド（ポリグルタミン酸）カプセルを生成し、貪食作用によって死滅する。^[5]バチルス属とクロストリジウム属はバチルス科を構成する。種は形態学的および生化学的基準を用いて同定される。^[1]多くのバチルス属の胞子は熱、放射線、消毒剤、乾燥に対して耐性があるため、医療および製薬材料から除去することが難しく、汚染の原因となることが多い。熱、放射線などに対する耐性だけでなく、抗生物質などの化学物質に対する耐性もある。^[6]この耐性により、特に管理された環境では、長年にわたって生存することができる。^[6] バチルス属は、食品業界では厄介な腐敗菌としてよく知られている。^[1]

自然界に遍在するバチルスには、共生種（内生菌と呼ばれることもある）と独立種が含まれる。医学的に重要な種は2つあり、炭疽菌は炭疽病を引き起こし、^[7]、セレウス菌は食中毒を引き起こす。^[8]

バチルス属の多くの種は、多量の酵素を生産することができ、これらの酵素は、デンプン加水分解に使用されるアルファアミラーゼや洗剤に使用されるプロテアーゼ サブチリシンの生産など、さまざまな産業で使用されています。枯草菌は細菌研究の貴重なモデルです。一部のバチルス属の種は、特にサーファクチンやミコサブチリンなどのリポペプチドを合成および分泌することができます。^{[9] [10] [11]}バチルス属の種は、海綿動物にも見られます。^[11]海綿動物に関連する枯草菌（WS1A株およびYBS29株）は、いくつかの抗菌ペプチドを合成できます。^{[11] [12]}これらの枯草菌株は、 Labeo rohitaで耐病性を発揮することができます。^[11]

バチルスの細胞壁は、細胞の外側にある構造で、細菌と環境の間の第2の障壁を形成し、同時に桿体の形状を維持し、細胞の膨圧によって発生する圧力に耐えます。細胞壁はテイコ酸とテイクロニック酸でできています。枯草菌は、細胞の形状決定とペプチドグリカン合成におけるアクチン様細胞骨格の役割が特定され、ペプチドグリカン合成酵素のセット全体が局在化した最初の細菌です。形状生成と維持における細胞骨格の役割は重要です。^[13]

バチルス属は桿菌で、胞子を形成する好気性または通性嫌気性のグラム陽性細菌である。一部の種は培養すると年月とともにグラム陰性に変わる。この属の多くの種は、あらゆる自然環境で生存できる幅広い生理学的能力を示す。細胞ごとに胞子は1つしか形成されない。胞子は熱、寒さ、放射線、乾燥、消毒剤に耐性がある。^[1]

Bacillus属は、桿菌（バチルス）を含むため、 1835年にクリスチャン・ゴットフリート・エーレンベルクによって命名された。彼はその7年前にこの属をバクテリウムと命名していた。Bacillusは後にフェルディナント・コーンによって修正され、胞子形成性、グラム陽性、好気性または通性嫌気性細菌としてさらに説明された。^[14] Pseudomonas属やVibrio属など、微生物学の初期の歴史に関連する他の属と同様に、266種のBacillus属は遍在している。^{[15]この属は、非常に大きな}リボソーム 16S多様性を有する。^[16]

培養のためにバチルス属菌を分離する確立された方法は、主に土壌サンプルを蒸留水に懸濁し、熱ショックを与えて栄養細胞を死滅させてサンプル中に主に生存可能な胞子を残し、寒天培地上で培養し、培養されたコロニーの同一性を確認するためのさらなる試験を行うことである。^[17]さらに、熱ショックまたは熱風乾燥後に大幅に希釈された環境サンプルの培養物からバチルス属菌の典型的な特徴を示すコロニーを選択し、試験のために潜在的なバチルス属菌を選択することができる。^[18]

培養されたコロニーは通常、大きく広がっており、不規則な形をしています。顕微鏡で見ると、バチルス細胞は桿菌のように見え、細胞の大部分は通常、一方の端に楕円形の胞子を含んでおり、膨らんでいます。^[19]

SI Paulら（2021）^[11]は、バングラデシュのベンガル湾のセントマーチン島地域の海綿動物から、枯草菌（Bacillus subtilis ）の複数の株（WS1A、 [ ^20] YBS29、^{[21 ]} KSP163A、 [22] OA122、^[23] ISP161A、^[24] OI6、^[25 ] WS11、^{[ 26]} KSP151E、 [27] S8、^[28]株）を分離し、同定した。彼らの研究に基づいて、 Bacillus spp.のコロニー、形態学的、生理学的、生化学的特徴を下表に示す。^[11]

注: + = 正、- = 負、O = 酸化、F = 発酵

バチルスの（2020年以前の）定義が過度に曖昧であることは以前から知られていました。^[29]

• XuとCôté（2003）は、16SおよびITS rRNA領域を使用して、バチルス属を、 Paenibacillus、Brevibacillus、Geobacillus、Marinibacillus、およびVirgibacillusのネストされた属を含む10のグループに分類しました。^[30]
• アッシュとキャロル（2008）も16S rRNAを使用し、広範な「系統学的異質性」を発見した。^[29]
• 2008年から運営されている「全種生きた樹」プロジェクトでは、検証されたすべての種の16S（および利用可能な場合は23S）樹も維持されています。 ^{[31] [32] [33]この樹では、}バチルス属には非常に多くのネストされた分類群が含まれており、主に16Sと23Sの両方に含まれています。バチルス属は、バチルス・コアウイレンシスなどにより、ラクトバチルス目（ラクトバチルス、ストレプトコッカス、ブドウ球菌、リステリアなど）と側系統的です。 ^[34]
• Alcaraz et al. 2010は遺伝子連結研究を発表し、その結果はAll-Species Living Treeに類似しているが、グループに関してははるかに限られた種の数であることがわかった。^[35]（このスキームではListeriaをアウトグループとして使用したため、ARBツリーの観点からは「裏返し」である可能性がある）。
• Gupta et al. 2020 ^[36]とPatel et al. 2020 ^[37]は系統ゲノム学と比較ゲノム学を用いて、広義のバチルスの構造を解明した。彼らはいくつかの新しい属名を提案し（そして有効に公表し）、それによってバチルス属をバチルス・サブチリスとバチルス・セレウスに近縁の種だけに限定した。^[37]（ただし、これによって属が単系統になるわけではなく、2つのグループの間には入れ子になった属がいくつか存続します。）^[36]新しく作成された属は次のとおりです：Peribacillus、Cytobacillus、Mesobacillus、Neobacillus、Metabacillus、Alkalihalobacillus、Alteribacter、Ectobacillus、Evansella、Ferdinandcohnia、Gottfriedia、Heyndrickxia、Lederbergia、Litchfieldia、Margalitia、Niallia、Priestia、Robertmurraya、Rossellomorea、Schinkia、Siminovitchia、SutcliffiellaおよびWeizmannia。
• Nikolaidis et al. 2022は、114個のコアタンパク質に基づく遺伝子連結を使用して1104個のバチルスプロテオームを研究し、 NCBI分類法でバチルスとして定義されたさまざまな種間の関係を明らかにしました。 ^[38]さまざまな株は、平均ヌクレオチド同一性（ANI）値に基づいて種にクラスター化され、種のカットオフは95％でした。^[38]

2011年の分類基準では、炭疽菌、セレウス菌、バチルス・ミコイデス、バチルス・シュードミコイデス、バチルス・チューリンゲンシス、バチルス・ヴァイエンステファネンシスからなる1つの系統群は、単一種（16S同一性97%以内）であるべきであるが、医学的理由から、これらは別種とみなされている^[39]（同じ問題は、赤痢菌と大腸菌の4種にも存在する）。^[40]

バチルス属菌は土壌など自然界に遍在する。高 pH ( B. alcalophilus )、高温 ( B. thermophilus )、高塩分濃度 ( B. halodurans ) などの極端な環境でも発生する。また、植物に内生菌としてよく見られ、免疫システム、栄養吸収、窒素固定能力に重要な役割を果たす。 ^{[42] [43] [44] [45] [46]} B. thuringiensis は昆虫を殺す毒素を産生するため、殺虫剤として使用されている。^[47] B. siamensis は、菌類Rhizoctonia solaniやBotrytis cinereaなどの植物病原菌を阻害する抗菌化合物を有し、揮発性物質を放出して植物の成長を促進する。^[48]バチルス属のいくつかの種は、形質転換によって自然にDNA を取り込む能力を有する。^[49]

• 医学的に重要なバチルス属菌は2つあり、炭疽病を引き起こすB. anthracisと、ブドウ球菌によるものと似た症状で食中毒を引き起こすB. cereusである。^[50]
  • B. cereus は、 2 つの異なる症状を引き起こす毒素を生成します。
    • 嘔吐や吐き気を引き起こす可能性のある催吐性毒素
    • 下痢
• B. thuringiensisは重要な昆虫病原体であり、害虫の駆除に使用されることもあります。
• B. subtilisは重要なモデル生物です。また、パンや関連食品に粘り気を与える、食品腐敗菌としても有名です。
  • B. subtilis は抗生物質を生成し、分泌することもできます。
• B. coagulansの環境株および商業株の一部は、酸性度の高いトマトベースの製品の食品腐敗に関与している可能性があります。

多くのバチルス属は、多量の酵素を分泌することができます。バチルス・アミロリケファシエンスは、天然の抗生物質タンパク質であるバルナーゼ（リボヌクレアーゼ）、デンプン加水分解に使用されるアルファアミラーゼ、洗剤に使用されるプロテアーゼ サブチリシン、DNA研究に使用されるBamH1 制限酵素の源です。 ^[要出典]

バチルス・チューリンゲンシスのゲノムの一部はトウモロコシ^[51]と綿花^[52]の作物に組み込まれ、その結果生まれた植物はいくつかの害虫に対して耐性を持つようになった^{[53] 。}

バチルス・サブチリス（納豆）は、大豆を原料とする伝統的な納豆発酵の進行中の生産において重要な微生物であり、バチルス・セレウスのようないくつかのバチルス種は、食品医薬品局のGRAS（一般的に安全とみなされる）リストに掲載されています。 ^[54]

選抜されたバチルス菌株は、大量（20～25 g/L）の細胞外酵素を生産・分泌する能力があるため、最も重要な工業用酵素生産者の1つとなっています。^[要出典]さまざまな種が酸性、中性、アルカリ性のpH範囲で発酵する能力と、この属に好熱菌が存在することとが相まって、さまざまな特定の用途に対応するために、望ましい温度、pH活性、安定性特性を備えたさまざまな新しい市販酵素製品の開発につながっています。これらの製品の開発には、古典的な突然変異および（または）選択技術と、高度なクローニングおよびタンパク質工学戦略が活用されています。^[要出典]

バチルス宿主で外来組換えタンパク質を高収率で生産し分泌する取り組みは、当初、宿主プロテアーゼによる生成物の分解によって妨げられているように思われた。^{[引用が必要]}最近の研究では、グラム陽性細菌の膜細胞壁界面における異種タンパク質の折り畳みが遅いため、壁関連プロテアーゼによる攻撃に対して脆弱であることが明らかになった。^{[引用が必要]}さらに、B. subtilisのチオールジスルフィド酸化還元酵素の存在は、ジスルフィド結合を含むタンパク質の分泌に有益である可能性がある。グラム陽性細菌の複雑なタンパク質転座機構に関する理解から得られるこのような進歩により、現在の分泌の課題が解決され、バチルス種が異種タンパク質生産の卓越した宿主になるはずである。^{[引用が必要]}

バチルス菌株は、ヌクレオチド、ビタミンのリボフラビン、香味料のリボース、サプリメントのポリ-γ-グルタミン酸の工業生産者としても開発され、改良されてきました。最近、B. subtilis 168 といくつかの関連菌株のゲノムが解析されたことにより、バチルス菌は、ゲノムとプロテオームの時代が進むにつれて、多くの新しい改良された製品を生産するための好ましい宿主となる準備が整っています。^[55]

枯草菌は、分子生物学と細胞生物学の観点から最もよく理解されている原核生物の 1 つです。その優れた遺伝的適応性と比較的大きなサイズは、細菌をあらゆる側面から調査するために必要な強力なツールを提供してきました。蛍光顕微鏡技術の最近の改善により、単細胞生物の動的構造に関する新しい洞察が得られました。枯草菌の研究は細菌の分子生物学と細胞学の最前線にあり、この生物は細菌の分化、遺伝子/タンパク質調節、細胞周期イベントのモデルとなっています。 ^[56]

• Paenibacillus属とVirgibacillus属は、以前はBacillus属に含まれていた細菌の属である。 ^{[57] [58]}

ウィキメディア・コモンズには、バチルスに関連するメディアがあります。

• NIAID が資金提供しているバイオインフォマティクス リソース センター PATRIC のバチルス ゲノムと関連情報