リゾクトニア・ソラニ

リゾクトニア・ソラニ
典型的な直角分岐を示す Rhizoctonia solani 菌糸の顕微鏡画像
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	菌類
分割：	担子菌類
クラス：	ハラタケ類
注文：	カンタレラ目
家族：	ツチグリ科
属:	リゾクトニア
種：	R.ソラニ
二名法名
リゾクトニア・ソラニ JG キューン、1858
同義語
Moniliopsis solani (JG Kühn) RT ムーア 1987

Rhizoctonia solaniは、カンタレラ目の菌類の一種です。担子果(子実体) は薄く、滲出液がたまり、網状ですが、菌類は、菌糸や菌核といったアナモルフィック状態のものがより一般的です。Rhizoctonia solaniという名前は現在、さらなる研究を待つ関連種の複合体に適用されています。広義では、 Rhizoctonia solani は、広い宿主範囲を持ち、世界中に分布する通性植物病原体です。根腐れ、立枯れ、茎など、さまざまな植物病を引き起こします。また、ランと菌根を形成することもあります。

1858年、ドイツの植物病理学者ユリウス・キューンは、ジャガイモの病気の塊茎に発生する菌類を観察し、それをジャガイモの種小名であるRhizoctonia solaniと命名した。この菌類が発見され、記載される前から、この菌類が引き起こす病気はよく知られていた。^[1] 1956年、オランダの菌類学者MAドンクは、ドイツの病気のキュウリから最初に記載された種Hypochnus cucumerisに基づき、R. solaniの胞子を持つテレオモルフに新しい名前Thanatephorus cucumerisを発表した。^[2]

その後の研究で、Rhizoctonia solaniは関連種の複合体であることが判明しました。^[3]これはもともと、培養された分離株のペアの菌糸の吻合（またはその欠如）を観察することに基づいていました。吻合が成功した場合、分離株は遺伝的に類似していることが示され、吻合が失敗した場合、それらは類似しておらず別個であることを示しました。^[4]その結果、Rhizoctonia solani は少なくとも 25 の異なる「吻合グループ」（AG）とサブグループに分割されました。^[5]これらの AG は、異なる植物病害に関連する傾向があります。^{[4] [6]}

DNA配列の系統分類学的解析に基づく分子生物学的研究は、 R. solaniをAGに分類することを大いに支持している。 ^{[7] [8]}

藻類、菌類及び植物の国際命名規約の改正に伴い、同じ菌類の終形態と終形態に異なる名前を付ける慣習が廃止され、Thanatephorus は以前の名称Rhizoctoniaの同義語となった。^[9]したがって、現在の意味では、Rhizoctonia solaniには終形態と終形態の両方の菌類が含まれる。Thanatephorus cucumerisはR. solani種複合体の一部であるが、異なるタイプ種に基づいているため、厳密な意味でのR. solani の同義語ではない可能性がある。

広義のRhizoctonia solaniは、商業的に重要な植物病害を広範囲に引き起こす。これは、ブラウンパッチ病（芝草病）、立枯れ病（大豆の苗など）^[10]、ジャガイモの黒斑病、^[11]穀類の裸地病、^{[12 ]} テンサイの根腐れ病、^[13]キュウリの腹腐れ病、^[14]トウモロコシの縞状葉枯れ病および紋枯れ病、^[15]イネの紋枯れ病、^[16]その他多くの病原性疾患の原因となる菌類の1つである。そのため、この菌は宿主範囲が広く、R. solaniの菌株は、感染できる宿主、感染の毒性、特定の宿主に対する選択性 (非病原性から非常に毒性が強いものまで)、感染が起こる温度、土壌の低い層で発育する能力、菌核を形成する能力、成長速度、特定の地域での生存において異なる可能性があります。これらの要因は、Rhizoctonia が攻撃するすべての宿主またはそのすべての菌株で常に特徴的であるとは限りません。^[4]

R. solani は主に土壌表面下の植物の種子を攻撃しますが、鞘、根、葉、茎にも感染します。Rhizoctonia の最も一般的な症状は「立ち枯れ」、つまり感染した種子が発芽しないことです。R . solani は発芽前に種子に侵入してこの発芽前立ち枯れを引き起こしたり、土壌から出たばかりの非常に若い苗をすぐに枯らしたりします。菌類によって枯らされる前に発芽した種子は、茎と根に赤褐色の病変と潰瘍ができます。

さまざまな環境条件により、植物は感染リスクが高まります。病原体は感染と成長のために暖かく湿った気候を好みます。苗は初期段階で病気に最もかかりやすいです。^[3]

イングランド、南オーストラリア、カナダ、インドの地域では、穀類が毎年R. solaniによる被害を受けています。根が枯れ、植物は成長が阻害され、ひょろひょろとします。これらの地域の他の非穀類植物では、病原菌の別の症状として、切り株が茶色くなることがあります。R . solani は、トマト、ジャガイモ、キャベツの成熟した植物の胚軸と茎に潰瘍を引き起こすこともあります。菌糸の束と、時には菌核が表面に現れます。根は茶色に変色し、しばらくすると枯れます。R . solaniの最もよく知られている症状は、ジャガイモの塊茎にできる黒い赤かび病で、この赤かび病は菌の菌核です。

Rhizoctonia solani は、菌核の形で土壌中で何年も生存できます。Rhizoctonia の菌核は生存を可能にするために厚い外層を持ち、病原菌の越冬構造として機能します。まれに (テレオモルフなど)、病原菌は土壌中に生息する菌糸の形をとることもあります。菌は、成長中の植物や分解中の植物残渣から放出される化学刺激によって植物に引き寄せられます。宿主への侵入プロセスは、さまざまな方法で達成できます。侵入は、植物のクチクラ/表皮を直接貫通するか、植物の自然な開口部を介して発生します。菌糸は植物と接触して植物に付着し、成長して付着器を形成し始めます。付着器は植物細胞に侵入し、病原菌が植物細胞から栄養分を得ることができます。病原菌は、植物細胞壁を破壊する酵素も放出し、死んだ組織内でコロニーを形成して成長し続けます。この細胞壁の破壊と病原体の宿主内での定着により菌核が形成されます。宿主組織上または内部で新たな接種物が生成され、新しい植物が利用可能になると新たなサイクルが繰り返されます。病気のサイクルは次のように始まります。

1. 菌核/菌糸は植物の残骸、土壌、または宿主植物の中で越冬します。
2. 若い菌糸と果実をつけた担子器（まれ）が出現し、菌糸とまれに担子胞子を生成します。
3. 非常に稀に、発芽した担子胞子が気孔を貫通し、菌糸が植物の表面に着地して、宿主植物への侵入を開始するために必要な酵素を植物表面に分泌します。
4. 菌糸が宿主に侵入すると、感染組織の周囲に壊死と菌核が形成され、土壌腐敗、茎腐れ、立枯れなどの病気に関連するさまざまな症状を引き起こし、プロセスが再び始まります。^[17]

この病原体は暖かく湿った気候を好むことが知られており、発生は通常初夏に起こります。病原体の症状のほとんどは晩夏まで現れないため、ほとんどの農家は収穫まで病気の作物に気づきません。病原体の蔓延には、宿主植物の存在、頻繁な降雨/灌漑、春と夏の気温上昇などの環境要因の組み合わせが関連しています。さらに、土壌の排水不良（親土壌の性質によるものか圧縮によるものかにかかわらず）も、病原体にとって好ましい環境を作り出すことが知られています。^[18] 病原体は菌核として分散し、これらの菌核は風、水、または土壌の移動によって宿主植物間を移動します。

担子果（子実体）は薄く、滲出液がたまり、網状で皮質状、滑らかで黄土色である。顕微鏡的に見ると、担子菌糸は比較的幅広く、クランプ接続はない。担子器は2～4個のステリグマタを持つ。担子胞子は楕円形から長楕円形で、滑らかで無色、7～10 x 4～5.5 μmである。二次胞子を形成し、菌糸管で発芽することが多い。無形菌糸は菌糸と、時には菌核（厚い壁の菌糸からなる小さな散布体）からなる。 [ ^6]この菌は人工培地で生育すると白から濃い茶色の菌糸体を形成し、菌糸によって認識できることが多い。菌糸は単形（膨らんだ菌糸区画の鎖を形成）で、幅4～15 μm、多核で、直角に分岐する傾向がある。

Rhizoctonia solaniを完全に防除することは不可能ですが、病原体の重症度を制限することはできます。防除が成功するかどうかは、病原体、宿主作物、環境の特性によって異なります。^[19]環境の制御、輪作、耐性品種の使用、^[4]、土壌の圧縮を最小限に抑えることは、病気を管理するための効果的で非侵襲的な方法です。苗を暖かい土壌に植えて植物を早く発芽させることは、被害を最小限に抑えるのに役立ちます。輪作は、感染につながる接種量を最小限に抑えるのにも役立ちます。R . solaniに対して中程度の耐性を持ついくつかの耐性品種 を使用できますが、標準品種よりも収量と量が少なくなります。土壌の圧縮を最小限に抑えると、植物への水の浸透、排水、通気性が向上します。

具体的な化学薬品の選択肢の 1 つは、ペンタクロロニトロベンゼン(PCNB)という化学薬品の散布です。これは、宿主植物の種子の立枯れ病を減らすための最良の解決策として知られています。この土壌伝染病を最小限に抑えるには、菌核のない認定種子を植えることができます。殺菌剤はこの病原菌を管理する最も効果的な方法ではありませんが、米国では、病原菌の制御のためにUSDAによっていくつかの殺菌剤が承認されています。

種子生産者が、湿った排水の悪い地域を避け、影響を受けやすい作物も避ける限り、R. solani は通常問題にはなりません。この病原体によって引き起こされる病気は、適度に湿った土壌で、気温が 15～18 °C (59～64 °F) の範囲にある場合、より深刻になります。^[20]

シュウ酸酸化酵素の過剰発現のために遺伝子組み換えされたイネは、生体内での耐性が増加した。^[21]

米国では、環境条件が許せば、 Rhizoctonia solani は宿主作物が生息するあらゆる地域で発見される。感染の重症度はさまざまである。その結果、収穫量が大幅に減少する（25% から 100%）、土壌の風化が進む（土壌が菌糸に付着するため）、ナトリウム、カリウム、窒素の濃度が上昇することによる作物の工業品質の低下などが生じる。病原体が攻撃する宿主の数が多いため、こうした結果は数多く、さまざまな作物に悪影響を及ぼす。この病原体によって引き起こされる紋枯れ病は、イネいもち病に次いで 2 番目に壊滅的な病気である。^[22]

リゾクトニア・ソラニは、ラン科植物と菌根を形成するリゾクトニア属菌の一種です。この菌根には、植物病原菌株^[23]と非病原菌株^{[24]が含まれます。}

R. solani株 Rhs1APのドラフトゲノムは51.7 Mbp をカバーしていますが、染色体の光学地図に基づいて、この株の異核ゲノムは 86 Mb と推定されています。この矛盾は、この種の異数性ゲノム、つまり高度に反復的なゲノムによって、完全な DNA の配列決定 (または組み立て) が妨げられたことで説明されます。ゲノムは 12,726 個の遺伝子をコードすると予測されています。^[25]別の株 AG1-IB 7/3/14 も最近配列決定されました。^[26]