スピランテス・スピラリス

秋の椿
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	被子植物
クレード:	単子葉植物
注文：	キク科
家族：	ラン科
亜科:	ラン科
部族：	ツチグリ科
属:	スピランテス
種：	S. スパイラリス
二名法名
スピランテス・スピラリス （L.）シュヴァル。

Spiranthes spinalis は、一般にautumn lady's-tress ^[1]として知られ、ヨーロッパおよび隣接する北アフリカとアジアに生育するランの一種です。灰緑色の小型植物です。長さ約 3 cm (1.2 インチ) の尖った卵形の葉を 4 枚から 5 枚ロゼット状に付けます。晩夏には、高さ約 10～15 cm (3.9～5.9 インチ) の枝分かれしない茎が伸び、鞘状の葉が約 4 枚付きます。白い花は約 5 mm (0.20 インチ) の長さで、下唇に緑色の斑点があります。花は茎の上半分にらせん状に咲きます。この種は、現在絶滅の危機に瀕していないが、将来絶滅する可能性のある種として、CITES の付属書 IIに掲載されています。Autumn lady's-tress は、ベルギー、オランダ、およびフランスの一部の地域で法的に保護されています。

秋椿は多果性の多年生草本植物で、夏季の休眠期間中は塊茎とともに地中に留まります。この種は30本の染色体（2n=30）を持っています。^[2]

地下には2～4個（例外的に6個）の卵形または卵状長楕円形の硬い塊茎があり、通常長さ1～3cm、直径¾～1½cmで、先端に向かってわずかに細くなっています。塊茎は淡褐色で滑らかで、外側に短い透明な毛があります。多くのラン科植物と同様に、これらの塊茎は菌根に由来する土っぽいかび臭い匂いがします。他の多くのラン科植物のような太い糸状の二次根はありません。^[2]

この植物は、地上部が出てくるほど大きく成長するまで（8年）、また花茎が出てくるまで（さらに3年）何年もかかる。それでも、大抵は数年に一度しか花を咲かせず、厳しい時期には全く地上に出てこない。茎は灰緑色で、通常高さ7～20cm（2.8～7.9インチ）（南ヨーロッパでは例外的に40cm）で、枝分かれせず、直立して円錐形である。特に茎の上部は、短く透明な腺毛で覆われている。花の下には、茎を包む灰緑色の鋭い葉が3～7枚あり、縁は膜状で、葉脈は3～5本ある。前年のロゼットの枯れた葉の残骸が茎の基部にまだ見えることがある。^[2]

新葉は花茎と同時に、または花茎の後に現れ、茎の横に4～5枚がロゼット状に並ぶ。長さ2～4cm（例外的に5½cm）、幅¾～1¾cm（0.3～0.69インチ）で、青緑色で非常に光沢があり、無柄で楕円形で、先端は尖っていて縁全体が半透明である。新葉には3～5本の竜骨状の葉脈がある。地中海の植物は西ヨーロッパや中央ヨーロッパの植物よりもかなり丈夫である。^[2]

花序は3～12cm（1.2～4.7インチ）（例外的に20cm）の長さの細い穂状花序で、通常10～25個（稀に6個、または30個）の花が咲きます。花は通常、軸の周りを時計回りまたは反時計回りに螺旋状に一列に並びますが、まれに片側に偏ることもあります。^[2]

それぞれの花は淡い緑色の披針形の苞で支えられている。苞は花の基部を覆い、先細りになって先端に向かって曲がり、縁は白く、基部には腺毛が散在している。苞は通常長さ9～13 mm (0.35～0.51 インチ)、幅3～5 mm (0.12～0.20 インチ) である。花は非常に小さく、± ½ cm (0.2 インチ) で白く、スズラン、バニラ、アーモンドを思わせる香りを放つ。他の多くのランとは異なり、花は蜜を出す。花には距がない。^[3]

外側の花被片は長楕円形で、先端はやや先細りで鈍く、長さ 6～7 mm (0.24～0.28 インチ)、白色で薄緑色の脈があり、縁は繊毛状または非常に細かい鋸歯状で、外側に小さな腺毛がある。内側の花被片は白色で、先端は鈍く、脈があり、やや長い上部の外花被片と接着し、上向きに湾曲した上唇を形成する。下唇は淡緑色で、幅広の不規則なギザギザの縁に水晶のような透明な白色の成長物があり、長楕円形で、長さ約 4～5 cm (1.6～2.0 インチ)、幅 2½～3 mm (0.10～0.12 インチ)、樋状で丸く裂片がなく、上部が下向きに曲がっている。両方の唇弁により、花全体がトランペットの形になる。下唇は基部の柱状部（雄しべと花柱の合体部）を囲み、また2つの白く光沢のある丸い蜜腺があり、それぞれの基部には乳頭の輪がある。小さな柱状部は緑色である。^[2]

カプセルは長さ5½-7 mm (0.22-0.27 in)、厚さ2-4 mm (0.079-0.157 in)、時には最大5 mm (0.20 in)で、楕円形で、長さ0.5-0.6 mm (0.020-0.024 in)、厚さ0.1 mm (0.0039 in)の無数の非常に小さくて軽い種子で満たされています。^[2]

8 月の終わり頃に葉のロゼットが現れ、冬の間は緑色のままで、遅くとも 7 月には枯れます。その後の数週間で、枯れた葉のロゼットの中心から花茎が伸び、開花期には 1 つまたは 2 つの新しいロゼットが形成されます。 Autumn lady's tress は夏 (8 月～ 10 月) の後に開花します。この種は自家受粉しません。受粉はミツバチとマルハナバチによって行われます。自然界では、果実のカプセルの半分以下が種子を作ります。非常に細かい種子は 10 月か 11 月に風によって散布されます。しかし、ほとんどの種子は母植物から数 dm 以上散布されることはありません。これは、新しい植物の大部分が成体の植物のすぐ近くにあるためです。 Autumn lady's tress は主に有性生殖によって広がります。ただし、植物は限られた範囲で、地下茎に側芽を形成することによって栄養繁殖も行います。新しい植物は独自の塊茎と葉のロゼットを形成し、古い根が枯れると、2つの娘植物のつながりが断たれます。そのため、植物は小さな密集したグループで発生することがよくあります。個々の植物は通常、毎年開花しません。これは、種子の生産に多大な労力がかかるためと思われます。植物は毎年地上に現れるとは限らないため、一度不在になった後、成熟した植物が突然どこからともなく現れるように見えることがあります。^[2]

Spiranthes属には約 40 種が含まれ、そのほとんどは北アメリカ原産です。一部の種は中央アメリカと南アメリカ、南の温帯アジアと熱帯アジアからオーストラリアとニュージーランドに生息しています。ヨーロッパでは 3 種が野生に生息しています。これらには、秋の雌雄花の他に、夏の雌雄花のS. aestivalisと、アイルランドの雌雄花のS. romanzoffianaがあります。アイルランドの雌雄花は主に北アメリカの種で、アイルランドとスコットランド西部にも生息しています。^[2]秋の雌雄花は、他の 2 種が、生きたロゼットから 1 年のうちの早い時期 (5 月から 7 月) に花序をつけるため、簡単に区別できます。この花には、斜めに伸びた披針形の葉と、緑がかった白や灰白色ではなくクリーム色の花が付きます。秋のアオイ科の植物、グッディエラ・レペンス（這うアオイ科の植物、または矮性ガラガラヘビ科の植物）にも似ていますが、こちらは塊茎ではなく這う根茎を持っています。グッディエラ・レペンスでは、先端が尖った卵形の葉のロゼットの中心から花序が出て、垂直に伸びる結合脈が目立ちます。花は長い毛で覆われており、先端には小さな滴が付いていることが多いです。^[4]

1753年、カール・リンネが著書『植物の種』で初めてこの種を正しく記載し、Ophrys spinalisと命名した。1827年、フランソワ・フルジス・シュヴァリエが、ルイ・クロード・リシャールが1817年に設立したSpiranthes属にこの種を移した。同義語には、 O. autumnalis、Epipactis spinalis、Serapias spinalis、Neottia spinalis、N. autumnalis、Ibidium spinale、Gyrostachys autumnalis、Spiranthes autumnalis、S. glaucaなどがある。^[2] Autumn lady's thresh は、北アメリカには多くの種がいる属に属しているが、ヨーロッパには3種しか生息していない。

最近のDNA分析により、ユーラシアに生息するSpiranthes属の3種は互いに最も近縁であり、S. sinensisとS. aestivalisからなる系統群はS. spinalisの姉妹群であることが示された。^[5]

学名は古代ギリシャ語のσπεῖρα (speira)「螺旋」とἄνθος (anthos)「花」に由来する。種小名のspiralisも花が螺旋状に配置されていることを指す。^[6]

ヨーロッパと北アフリカおよびアジアの隣接した小地域に生息する。西ではアイルランドからポルトガル、南ではバレアレス諸島を含むスペイン、アルジェリアの海岸山脈、シチリア島を含むイタリア、クレタ島を含むギリシャ、地中海、トルコのエーゲ海および黒海沿岸、コーカサス山脈、イラン北部から東は西ヒマラヤにかけて生息する。北はイングランド北部、オランダ、デンマーク、南バルト海、ポーランドからウクライナ西部が生息域である。デンマークでは現在、地域的に絶滅したと考えられているが^{[7] 、スウェーデンの}エーランド島には導入されており、現在では定着していると思われる。^[8]スイスで最近の生息場所は、ルツェルン湖周辺、クール近郊のライン渓谷、ヴァーレン湖周辺、ティチーノ州である。イタリアでは、北東部の海付近で見られる。イギリスとアイルランドでは、マン島が最北端の分布地である。スコットランドではこれまで発見されたことがない。アイルランドでは、スライゴ県北部まで散発的に南部に分布しており^[9]、北アイルランドで唯一知られているコロニーは2023年にダウン県で発見された。^[10]ドイツでは、バイエルン州（フランケン高原とフランケンジュラ山脈）とヘッセン州で絶滅が危惧され、バーデン＝ヴュルテンベルク州（シュヴァーベン・ジュラ山脈とアルプス山脈の麓）とラインラント＝プファルツ州では非常に絶滅が危惧され、ザクセン＝アンハルト州、テューリンゲン州、ニーダーザクセン州では絶滅が近づいている。フランスでは、シャンパーニュ＝アルデンヌ州とロレーヌ州、ノール県、エーヌ県、ウール県、バ＝ラン県、ヴァル＝ドワーズ県、セーヌ＝エ＝マルヌ県を除くフランス全土に生息している。ブルターニュ地方やプロヴァンス地方の海岸、オルヌ川の渓谷では比較的よく見られる。^[11]

S. スパイラリスの本来の分布域はおそらく地中海です。人類が定住し、森林を農業や畜産業に転換してこのランの生息地を作ったときのみ、この種は北方へと広がることができました (紀元前 7000 ～ 4000 年)。

牧草地、ガリグ、ヒース、松林 などの乾燥した草地に、一般的には石灰質の土壌で生育します。

秋に咲くアゲハチョウは、風化した白亜や石灰岩から砂丘やや酸性のヒース原の砂や砂利まで、まったく異なる基質で見つかることがあります。傾斜地の粘土質でも見つかることがあります。芝生に生えることがあり、シチリア島の壁の上から見つかったという報告もあります。土壌は窒素とリンが少なく、乾燥も湿潤もしていないことが必要です。

この種はさまざまな植物群落に生息していますが、最も一般的には、羊やウサギによる集中的な放牧によって形成された、多様性に富んだFestuca ovina – Avenula pratensis 草原に生息しています。これらの草原には、イネ科の牧草地、双子葉植物、コケ類がさまざまな形で混在しています。芝生は短く、連続しており、非常に小さな個々の植物で構成されています。英国のこれらの草原に豊富に存在する可能性のある特徴的な種には、イネ科のシープスフェスクFestuca ovina、赤フェスクF. rubra、クエーキンググラスBriza media、トサカヘアーグラスKoeleria macranthaおよびクレステッドドッグステイルCynosurus cristatus、双子葉植物のリヴォルノオオバコPlantago lanceolata、スモールバーネットPoterium sanguisorba ssp. などがあります。サンギソルバ、鳥足三つ葉Lotus corniculatus、ネコミミHypochaeris radicata、ネズミキヤナギPilosella officinarum、ラフタカLeontodon hispidusとドワーフアザミCirsium acaule、およびコケPseudoscleropodium purum。

オランダでは、古い砂丘の草原に残っている個体群は、ボトリキオ・ポリガレタムに似たコミュニティで発生し、ブリザ・メディア、シラカバCarex flacca、オオバコThymus pulegioides、ヒオウギPolygala vulgaris、フェアリーフラックスLinum catharticumとともに発生します。^[2]

他のほとんどのラン種と同様に、秋の貴婦人ランも、種子には胚乳やその他の栄養源が含まれていないため、発芽するには種子に浸透する菌類（または菌根）が必要です。発芽後、種子はプロトコームを生成し、菌根と形成された共生関係によって栄養を得ます。実生は菌根に寄生し、菌根は水、ミネラル、有機化合物の両方を提供します。成熟した植物もほとんどの年を通じて菌根を含みますが、菌糸の量は秋から冬にかけて最大になります。深く浸透した菌糸のほとんどは開花期の初めに消化されますが、塊茎の外側の細胞層にはまだ生きた菌糸が含まれている場合があります。新しい塊茎は、最大サイズに達すると定着します。浸透した細胞には、リゾクトニア型の菌糸のコイルが含まれています。^[2]ラン科植物の根には数種類の菌類が生息している。菌根菌の中には、セラトバシディウム属やリゾクトニア属など他のラン科植物にも生息する菌類もある。しかし塊茎には、子嚢菌のダビディエラ属、レプトスファエリア属、アルテルナリア属、担子菌のマラセチア属など、内生関係を結ぶことは知られていない菌類も生息している。フザリウム・オキシスポラムやビオネクトリア・オクロレウカなど他の植物に病原性があることが知られている菌類でさえ、このラン科植物の健康な標本には生息しており、このラン科植物がそのような菌類を抑制できることを示唆している。^[12]

秋に咲くオオマルハナバチの受粉はほとんど観察されていない。オランダでは、マルハナバチ（Bombus pascuorum）とアカオマルハナバチ（Bombus lapidarius）が定期的に訪れる。南フランス（ローヌ県）では、ミツバチも受粉する。オオマルハナバチ（ Autographa gamma）も花を訪れるのが見られるが、花粉塊が付着していることは観察されていない。^[2]

花粉媒介者は下唇に着地する。唇の後部には 2 つの腺があり、そこから分泌される蜜は、そのすぐ下にある小さな空洞に集められる。蜜へのアクセスは、柱の突出端と腺によって非常に狭く、マルハナバチやミツバチの舌が 2 つの花粉塊の基部を覆う膜を破ることになる。その結果、ミツバチの舌は、空気にさらされると直接硬化する粘着剤と接触する。舌を引っ込めると、花粉塊は舌にくっつく。数日成熟した花の唇はさらに開き、蜜腺へのアクセスが広くなり、舌が柱頭をすり抜けて花粉を運ぶようになる。最初に花粉を放出するために発達し、後に受粉に適応するこのような花は、雄先熟と呼ばれる。^[13]

植物の52％では花は反時計回りに、39％では時計回りに、9％では花序の片側に咲いている。花粉媒介者は常に花序の下部に止まり、上の花に近づいていく。マルハナバチの多くは反時計回りの配置を強く好み、時計回りを好むものは少ない。オオミズキはこの好みに応じて、異なる花序タイプを提供し、受精の可能性を高めているようだ。^[14]

サビ病菌 Uredo oncidiiはSpiranthes spinalisの葉と茎に感染することが知られている。^[2]

S. スパイラリスを保護し、新しい生息地の定着を促進するには、水文学がちょうど良いものでなければならない。乾燥しすぎても湿りすぎてもいけない。この種は競争力がほとんどないため、土壌は適度に栄養分が乏しく、隣接する農地などからの富栄養化は避けなければならない。秋に咲くアオイ科の植物は、酸性でない土壌で最もよく生育する。したがって、ローム質土壌では、地下水位をわずかに上げるか、酸性腐植層を除去するなどして、酸性化を阻止しなければならない。砂質土壌では、乾燥した年と雨の多い年の両方で畑に最適な水分が存在するように、小規模な起伏を維持または回復することが重要である。開花期には草刈りや放牧はすべきではないが、この時期以外に草刈りや羊や牛による放牧は、植生を十分に短く保つのに有益である。土壌を傷つけることは避けなければならない。既存の生息地の近くに新しい場所を作ることができ、定着を促すために既存の場所から刈り取った枝をまき散らすのも一助となる可能性がある。^[15]