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| ヒガンバナ科 | |
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| アマリリスベラドンナ | |
科学的分類 
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| 王国： | 植物界 |
| クレード: | 維管束植物 |
| クレード: | 被子植物 |
| クレード: | 単子葉植物 |
| 注文： | キク科 |
| 家族： | ヒガンバナ科 |
| 亜科: | ヒガンバナ科 |
| タイプ属 | |
| アマリリス | |
| 部族 | |
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テキストを参照 | |
| 同義語 | |
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Amaryllidaceae（アマリリス科、ヒガンバナ属）は、キジカクシ目ヒガンバナ科に属する単 子葉植物の亜科である。最新のAPG分類であるAPG IIIは、ヒガンバナ科を広くとらえており、ヒガンバナ科は 3 つの亜科に分類され、そのうちの 1 つが Amaryllidoideae（旧科ヒガンバナ科）、他の 2 つはAllioideae（旧科ネギ科）とAgapanthoideae（旧科アガパンサス科）である。この亜科は約 70属、800種以上から成り、世界中に分布している。
説明
ヒガンバナ科は草本性の多年生 花卉植物で、通常は球根を持ちます（根茎を持つものもあります）。肉質の葉は2列に垂直に配置され、花は大きいです。[1]ほとんどが球根のある 地中植物で、多くは観賞用植物として長い栽培の歴史があります。ヒガンバナ科の他の2つの亜科（アガパントイデアエ科とネギ科）とは、独特のアルカロイド化学、下位の子房、中空の柱頭によって区別されます。[2]
分類
歴史
ダーウィン以前の
アマリリスという名前は、歴史を通じて多くの植物に使われてきました。リンネが1753年に著書『植物の種』の中で、この科の名前の由来となったタイプ属 アマリリスを記述した当時は、この名前を持つ種は9種ありました。彼は、アマリリスを、彼がヘキサンドリア・モノギニア（雄しべが6本、雌しべが1本）と呼ぶグループに分類しました。 [4]性別による分類では、全部で51属[5]が含まれます。
これらの属は、時を経てユリ科またはヒガンバナ科（ユリ科の分類を参照）として扱われてきた。 [6] 1763年、ミシェル・アダンソンはこれらを「ユリ科」に分類した。 [7] 1789年、アントワーヌ・ローラン・ド・ジュシューは、リンネの性別分類を修正した形式を用いて、アマリリス属と関連属を単子葉植物の部門に分類したが、雄しべと雌しべの数だけでなく、それぞれの位置も考慮した。[8]
ヒガンバナ科は1805年にジャン・アンリ・ジャウマ・サン＝ティレールによって命名された。[9]ブラウンは1810年にユリ科のサブグループを子房の位置（下位）に基づいて区別し、アマリリス科と呼ぶことを提案し[10]、1813年にド・カンドールはユリ科ジュスとアマリリス科ブラウンを2つの全く別の科として説明した。[11] サミュエル・フレデリック・グレイの『英国植物の自然な配置』（1821年）。[12] は、6本の等しい雄しべ、単一の花柱、単純で花弁状の花被を持ついくつかの科をグループ化し、その中で果実と種子の特徴によってアマリリス科、ユリ科、アスパラガス科、キク科などの科を分類した。[13]
ジョン・リンドリーは、著書『植物学の自然体系入門』（1830年）[14]で「単子葉植物」[15]を2つの族に分けた。さらに、花弁上科（花弁状の単子葉植物）を、ヒガンバナ科を含む32の目に分けた。[16] 彼は後者を「下位の子房、等分された萼片を持つ6つに分かれた花被片、および平らな海綿状の種子を持つ、6弁状の球根状の6砂質単子葉植物」と定義し、 アマリリス、フィセラ、ネリネ、バロタ、およびカロステマを含めた。
1846年までに、リンドリーは単子葉植物の扱いを大幅に拡大し、洗練させた。[17]彼はユリ科をユリ目に分類したが、ユリ目は他の目に含まれない側系統的（「包括的な」）科とみなし、将来、それらをより適切に分類できる特徴が明らかになることを期待した。これにより、ユリ科は[18]ヒガンバナ科とは別個に保たれた。[ 19]ヒガンバナ科は4つの族（68属）に分かれていたが、彼の分類したヒガンバナ科とユリ科には、最終的には互いの同時代の目（それぞれユリ目とキジカクシ目）に分離することになる多くの属が含まれていた。ユリ科は、チューリップ科に代表される小さな「中核」に縮小され、一方で、 ScilleaeやAsparagaeなどの大きなグループは、ヒガンバナ科の一部、または別の科としてキジカクシ目の一部となった。ヒガンバナ科の4つの族のうち、ヒガンバナ科とスイセン科は中心的なヒガンバナ科として残り、リュウゼツラン科はキジカクシ科の一部となるが、アルストロメリア科はユリ目内の科となる。
それ以来、リンネの属のうち7つは、子房が劣位にあるという理由から、一貫してヒガンバナ科の共通分類単位（目、亜目、科、亜族、節のいずれであっても）に位置付けられてきました。[20]そのため、現在ヒガンバナ科と考えられているものの多くは、子房が優位にあるという理由でユリ科に残り、1926年にジョン・ハッチンソンがそれらをヒガンバナ科に移しました。[21]
これらの科内の既知の属の数は増え続け、ベンサムとフッカーの分類（1883年）の時点ではヒガンバナ科（Amaryllideae）は4つの族に分けられていましたが、そのうちの1つの族（Amarylleae）だけが現在もヒガンバナ科に反映されているグループに属しています。[22]
ダーウィン以後の時代、ヒガンバナ科は主にユリ科という非常に大きな科の一部として扱われていたが、20世紀初頭には、その構成要素の多く、特にネギ科 (Allioideae) の要素をこの科に含めることに疑問が高まった。 ハッチンソンはまた、現在ヒガンバナ科の親科 (ヒガンバナ科) に含まれている要素はすべて 1 つの科にまとめられると示唆したが、すべての要素を非常に大きなユリ科にまとめたのは クロンキストだけであった。
被子植物系統群
1990年代に分子生物学的手法が導入され、Alliaceae、Agapanthaceae、Amaryllidaceaeに相当する3つの主要な分類群の類似性が確認された。[23] 2009年に被子植物系統学グループ（APG）は、単系統群を形成する3つの科を1つの科に統合することを決定し、最初はAlliaceae、後にAmaryllidaceaeと呼ばれた。[24]その後、3つの科は亜科に縮小され、歴史的なAmaryllidaceaeはAmaryllidoideae亜科となった。この新しい広義の科を、より古い狭義の科と区別するために、APG風のAmaryllidaceae sensu、またはAPGで使用されているようにAmaryllidaceae sl . と表記するのが慣例となっている。Amaryllidaceae ss . とは対照的である。[24] [25]
ヒガンバナ科内の亜科間の関係とヒガンバナ科の位置関係は、系統樹に示されています。
細分化
Amaryllidaceae 亜科 (Amaryllidaceae ss )内の属内関係 (属上関係) の完全な解明は困難であることが判明している。 [26]初期の研究では、このグループをさらに解明するには不十分であった。[23]歴史的に、Amaryllidaceae ssには多種多様な属内分類システムが提案されてきた。20 世紀後半には、少なくとも 6 つの体系があり、Hutchinson (1926)、[21] Traub (1963)、[27] Dahlgren (1985)、[28] Müller-DobliesおよびMüller-Doblies (1996)、[29] Hickey および King (1997) [30] および Meerow および Snijman (1998) である。[31] ハッチンソンは、ユリ科から分類群を移した、より大規模なヒガンバナ科の初期の提唱者であり、3つの族、アガパンテア科、アリエー科、ギリーシー科を有していた。トラウブ（科の簡単な歴史を記している）は、ハッチンソンにほぼ従ったが、4つの亜科（アリエー科、ヘメロカロイド科、イキシオリリオイド科、アマリリドイド科）を有し、アマリリドイド科をさらに2つの「亜科」、アマリロイ科とパンクラチオイド科に分け、合計23族とした。ダールグレンの体系では、より多数のより小さな科を好んだ「分割派」であり、トラウブのアマリリドイド科のみを使用し、これを9族として扱い、トラウブよりも狭い範囲を定めた。ミュラー・ドブリーズは10族（および19亜族）を説明した。ヒッキーとキングは、ゼフィランサス科のような10の族によって科を分けた。[30]ミーロウとスナイダーは、13の族、1つの族（アマリリス科）と2つの亜族を検討した（これらの比較については、ミーロウら1999、表Iを参照）。[6]
こうして、後の著者のほとんどが Amaryllidaceae ssとして扱った Traub の Amaryllidoideae が、APGIIIの意味 での Amaryllidoideaeの基礎となった。Traub のシステムの他の 3 つの亜科のうち、 Allioideae はAPGIIIの意味でのAmaryllidaceae 亜科 Allioideae を表す。 Hemerocallloideae は、 HemerocallisとLeucocrinum の2 つの属からなる Hemerocalleae という単一の族からなる小さな亜科であった。その後の研究では、これらは非常に異なる分類群であることが判明しており、Hemerocallis はXanthorrhoeaceae科に分類され、 Leucocrinum は Asparagaceae に属し、どちらもAsparagalesの一部である。最後に、 Ixiolirioideae は、 Gageeae と Ixiolirieae の 2 つの族からなる別の非常に小さな亜科であった。 Gageeae は、 GageaとGiraldiella の2 つの属から構成されていましたが、後に Gagea (ユリ科、 ユリ目 ) に統合されました。一方、 Ixiolirieae も同様にIxiolirionのみから構成され、Kolpakowskia ( Ixiolirionと統合) は Ixioliriaceae ( キジカクシ目 ) に属します。そのため、現在 Amaryllidaceae slに属するのは、この亜科のうちの 2 つだけです。
分子系統学をさらに応用した結果、複雑な図が生まれたが、これは、形態だけに基づいていたそれまで考えられていた部族構造と部分的にしか関連していなかった。[6]むしろ、ヒガンバナ科は生物地理学的線に沿って分類された。主に南アフリカに生息する系統で、ヒガンバナ科と特定されたこの科の他の種族の姉妹群であった。他の2つのアフリカの種族は、ハエマンテア科とキタヒガンバナ科で、オーストラリアの種族であるカロステマテア科も特定されたが、大きな系統はユーラシアとアメリカの系統としてしか説明できず、それぞれが単系統の姉妹系統であった。ユーラシアの系統は、ヒガンバナ科（中央アジアと東アジア）を除いて分類が不十分であった。アメリカの系統は、 Hippeastreae を部族（およびその中の亜部族としてZephyranthinae ）として特定することで分類がより明確になった。アメリカの系統には、アンデスの系統も含まれていた[6]
アメリカ系統群のさらなる調査により、アンデス系統群と、さらに「Hippeastroid」系統群の 2 つのグループが存在することが示唆され、この系統群ではGriffineaeが系統群の残りの部分 (Hippeastreae) の姉妹群にあたる。同様に、アンデス系統群内では 4 つのサブ系統群が特定され、その中にはHymenocallideaeを含む残りの系統群の姉妹群にあたるEustephieaeも含まれていた。残りの分類群のうち、既存の族構造に一致しない 2 つのサブ系統群、すなわち Eucharideae (3 属) と Stenomesseae (6 属) が出現した。むしろ、分類群は形態学的基準、すなわち葉の形状に基づいて分離した。Stenomesseae は、葉の形状に基づく 2 つの異なるタイプ (花柄のある葉と葉柄のある葉) を持つ多系統群として認識されたが、Eucharideae は葉柄があり、3 つの Stenomesseae 属と、タイプ属Stenomessonのいくつかの種と共に存在する。さらに、ステノメソンの基準種であるStenomesson flavum は葉柄がある。その結果生じた葉柄のある Eucharideae/Stenomesseae サブクレードは、さらに明確な単系統の族に分割することができなかった。その後の扱いはさまざまである。Meerowらは、ここでこのサブクレードは Stenomesseae と呼ぶべきであると述べています。これは、ステノメソンの基準種が葉柄があり、以前の Stenomesseae から新しい葉柄のあるクレードに移行したためです。その後、Meerow (2004) は、アンデス クレードを 4 つの族と扱い、Eucharis をStenomesseae に含めました。[32]
しかし、それ以来、Eucharideaeという用語が代わりに使用されている。例えば、2008年のMonocot IVで発表された論文[33] 、 2013年に発表されたクラドグラム[34]、および2014年にはEucharideaeのみが言及されているが[2] 、2015年にMeerowはStenomessonとEucharisの新種をEucharideaeとして記述した。[35]統合されたクレードには、縮小されたStenomesson（狭義の意味で）としてのStenomessaea、Rauhia、Phaedranassa、およびEucrosiaが、EucharideaeとしてEucharis、Caliphruria、およびUrceolinaが含まれる。[36]
残存するロレート属ステノメソン種の最も古い公表名であるクリナンサスに基づいて、ロレート属のサブクレードはクリナンテア族と指定され、残りの種は移管された。この再記載により、クリナンサス・ルテウスは、パミアンテ、 パラモンガイア、プカラを含むクリナンテア族のタイプ種となった。しかし、その後の分析により、プカラは別属として扱うのではなく、ステノメソン（したがってステノメセアエ）に併合された。 [36]
ユーラシアの系統群はさらに（歴史的な扱いについては、Meerow et al. 2006の表Iを参照）、 Pancratieae、Narcisseae、Galantheae、Lycorideaeの4つの族に分割されました。これにより、Lycorideaeは残りの地中海の部族の姉妹族として位置付けられました。[37]
これらの関係は次の系統図にまとめられています。
APG分類の第3版の出版とAmaryllidaceae sl [24]の承認には、承認された亜科名と部族名のリストが伴いました。これは、科から亜科へのランクの変更により、他の下位ランクの改訂が必要になったためです。[23] [25] [2] [38]
科:ヒガンバナ科 J.St.-Hil.、Expos. Fam. Nat. 1: 134. 1805年2月～4月、nom. cons.
- 亜科: アマリリス亜科Burnett、Outl. Bot.: 446. 1835 年 2 月 (15 族)
- ヒガンバナ科 デュモルト族。、アナル。ファム。 Pl.: 58. 1829.
- 部族Calostemmateae D.Müll.-Doblies & U.Müll.Doblies、Feddes Repert。 107 (短い通信): 1996 年 12 月 7 日。
- トライブ・キルタンテアエ・ トラウブ、ハーバーティア5:111。1938年11月。
- Tribe Eucharideae Hutch.、Fam.Fl.Pl.2:130.20 1934年7月。
- トライブ・エウステフィエア ・ハッチ、Fam.Fl.Pl.2:130.20 1934年7月。
- 部族ガランテアエ・ パール。、フロリダ州。イタル。 3: 75。1858 年。
- 部族ゲチリデ科 デュモルト。、アナル。ファム。 Pl.: 58. 1829.
- ハエマンテアエ ハッチ族。、ファム。フロリダPL. 2: 130。1934 年 7 月 20 日。
- ヒッペアストレア 族、ハーブ。元スウィート、ブリテン、フロリダ、ガード、シリアル番号 2、1: 1829 年 9 月 14 日付け。
- Hymenocallideae Small族、マン島南東部。Fl.: 315。1933年11月30日。
- 部族Lycorideae Traub ex D.Müll.-Doblies & U.Müll.Doblies、Feddes Repert。 107 (短い通信): 1996 年 12 月 6 日。
- 部族Narcisseae Lam. & DC.、Syn. Pl. Fl. Gall.: 165。1806 年 6 月 30 日。
- パンクラティエ・ デュモルト族。、アナル。ファム。 Pl.: 58. 1829.
- ステノメッセアエ・ トラウブ族、複数形。ライフ19:60。1963年1月。
この限定は、上で述べたように、いくつかの点でミーロウらの系統学的記述とは異なっている。グリフィネ亜科はヒッペアストロイド科の系統群内の別個の族として認識されており、ステノメッセ亜科は葉の形状に基づいて2つの異なる型を持つ多系統として認識されており、その後、別のグループとしてクリナンシア科が創設され（クラドグラムを参照）、残りはエウカリデ亜科に吸収されている。[39] [32] [36] [40] [41]
追加の部族:
- Tribe Griffineae Ravenna、Pl. Life (Stanford) 30: 65 (1974)。
- クリナンテア 族ミーロウ
属
この亜科には約70の属が含まれており、族と亜族に分かれています。[1]
参考文献
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- ^ abcd Garcia et al 2014.
- ^ リンネ 1753年、「アマリリスI」292～293ページ。
- ^ リンネの性システム 2015年。
- ^ リンネ 1753年、「ヘキサンドリア・モノギニアI」pp.285–332。
- ^ abcd Meerow et al. 1999.
- ^ アダンソン 1763、VIII.ユリ科。パート II。 p. 42.
- ^ ジュシュー 1789年。
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文献
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章
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外部リンク
WikispeciesにはAmaryllidoideaeに関する情報があります。
ウィキメディア・コモンズには、 Amaryllidoideaeに関連するメディアがあります。
- Topwalks のヒガンバナ科の画像
- テキサス州CSDLのリンク 2008年10月12日アーカイブWayback Machine
- 国際球根協会
- ヒガンバナ科 2008年3月24日アーカイブイスラエルの花
- チリのアマリリスの画像