胆汁

虫こぶは、草食性昆虫が自身の微小生息地として形成する非常に特徴的な植物構造です。虫こぶは、昆虫によって制御される植物組織です。虫こぶは、虫こぶを作った昆虫にとって生息地と食料源の両方の役割を果たします。虫こぶの内部には、食用となる栄養価の高いデンプンやその他の組織が含まれていることがあります。一部の虫こぶは「生理的シンク」として機能し、周囲の植物部分から虫こぶに資源を集中させます。^{[ 2 ]}虫こぶは、昆虫を捕食者から物理的に保護する役割も果たすことがあります。^{[ 3 ] [ 4 ]}

虫こぶは通常、昆虫の幼虫が植物に注入する化学物質、あるいは機械的な損傷によって引き起こされます。虫こぶが形成されると、幼虫は内部で成長し、成虫になると出ていきます。虫こぶを形成するには、昆虫は植物の細胞分裂が活発に行われる時期、つまり生育期を利用する必要があります。生育期は、温帯地域では通常春ですが、熱帯地域では長く続きます。

植物の細胞分裂が起こる分裂組織は、虫こぶができる一般的な部位ですが、虫こぶは葉、茎、枝、芽、根、さらには花や果実など、植物の他の部分にも見られることがあります。虫こぶを作る昆虫は通常、種特異的であり、虫こぶを作る植物の組織特異的な場合もあります。

虫こぶを形成する昆虫には、虫こぶバチ、虫こぶバエ、虫こぶバエ、ハモグリバエ、アブラムシ、カイガラムシ、キジラミ、アザミウマ、虫こぶガ、ゾウムシなどが含まれます。^{[ 5 ]}

虫こぶを作る昆虫の多くはまだ記載されていません。虫こぶを作る昆虫の寄生蜂を除いても、推定では21万種以上に及ぶと言われています。 ^{[ 6 ]}

フシダニ科のダニは、宿主植物に虫こぶを形成することが多い。この科には3,000種以上が記載されており、多種多様な植物を攻撃する。

• ダニの虫こぶ
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  ダニの一種であるEriophyes tiliaeによって引き起こされるライムネイルゴール
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  ムラサキバレンギクに発生する虫こぶは、未記載のダニ種によって引き起こされる。
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  ツタウルシ（Aculops rhois）によって引き起こされるツタウルシの葉の虫こぶ

線虫は土壌に生息する微小な虫です。一部の線虫（ネコブセンチュウ属またはネコブセンチュウ）は、感受性のある植物の根に虫こぶを形成します。虫こぶはしばしば小さいです。^{[ 7 ] [ 8 ]}

• 線虫の虫こぶ
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  幼虫のネコブセンチュウが宿主植物に侵入している様子
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  ネコブセンチュウ（Meloidogyne）によって引き起こされる根こぶ病

多くのさび菌は虫こぶの形成を誘発し、その中には様々なマツの木に感染する西部虫こぶさび病や、ヒノキリンゴさび病などがある。虫こぶはミレティア・ピンナタの葉や果実によく見られる。葉の虫こぶは小さな棍棒のように見えるが、花の虫こぶは球形である。外担子菌は宿主にしばしば見事な虫こぶを誘発する。

野生米であるZizania latifoliaに共生するUstilago esculenta菌は、中国の浙江省と江蘇省で食用として高く評価されている虫こぶを形成する。 ^{[ 9 ]}

• 菌類の虫こぶ
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  ジュニペルス・バージニアナの針葉樹に発生する虫こぶは、ジムノスポランギウム属（プクシニア目）によって引き起こされる。
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  ツツジ科のRhododendron ferrugineumに発生する、菌類Exobasidium rhododendriによって引き起こされる葉の虫こぶ

虫こぶの原因となる細菌には、アグロバクテリウム・ツメファシエンスやシュードモナス・サバスタノイなどがある。

1979年、タイ中部でイネから虫こぶ形成ウイルスが発見され、イネ虫こぶ矮化病と命名された。症状は、葉身と葉鞘に沿った虫こぶの形成、濃緑色の変色、葉先のねじれ、分げつ数の減少などであった。温室では、感染後期に一部のイネが枯死した。病原体は、2週間の潜伏期間を経て、半翅目のカメムシであるNephotettix nigropictusによって媒介された。篩管細胞の細胞質には、常に直径65nmの多面体粒子 が認められた。このウイルスとイネ矮化病ウイルスとの間には、血清学的関連性は認められなかった。

• 微生物病原体による虫こぶ
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  アグロバクテリウム・ツメファシエンスに感染したカランコエの根頭がん
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  キンポウゲに発生する、アブラムシを媒介とする病原体によって引き起こされる柑橘類の葉脈隆起性木質虫こぶ

半寄生植物のヤドリギは、宿主植物に虫こぶと呼ばれる木質の構造物を形成する。^{[ 10 ]}より複雑な相互作用も起こり得る。寄生植物のCassytha filiformisは、タマバチBelonocnema treataeによって誘発された虫こぶを優先的に食べることがある。^{[ 11 ]}