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| 接合子 | |
|---|---|
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| イタリアの ピサ自然史博物館にある頭蓋骨の鋳造 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | 偶蹄目 |
| インフラオーダー: | クジラ目 |
| スーパーファミリー: | フィセテロイデス科 |
| 家族： | 不確かな |
| 属: | †接合子 ビアンッチ＆ランディーニ、2006 |
| 種： | † Z. varolai
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| 二名法名 | |
| †ジゴフィセター・ヴァロライ ビアンヌッチ＆ランディーニ、2006年
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Zygophyseter varolaiは絶滅したマッコウクジラで、 1120万年前から760万年前の後期中新世トルトニアン期に生息していた。イタリアのピエトラ・レッチェーゼ層で発見された1つの標本から知られている。Brygmophyseter、 Acrophyseter、 Livyatanなどを含む、化石マクロラプトル科マッコウクジラ（しばしば「raptorial」と略される）。全長はおそらく6.5メートルから7メートル（21フィートから23フィート）ほどに成長し、現代のマッコウクジラ（ Physeter macrocephalus ）にはない、上下顎の両方で機能するエナメル質を備えた大きな歯など、他の猛禽類といくつかの特徴を共有していた。また、くちばしがあり、獲物を反響定位する能力が、時速4キロメートル（2.5マイル）に達する現代のマッコウクジラよりも速く泳ぐことができたと思われます。これらは、大型の魚、アザラシ、クジラなどの大型の獲物を捕らえるために使われたと考えられます。実際、シャチマッコウクジラという通称は、現代のシャチ（ Orcinus orca）に似たその摂食習慣を指しています。
発見と命名
タイプ標本であり唯一の標本であるMAUL 229/1は、イタリア南部のレッチェ市近郊のピエトラレッチェ層の海成石灰泥岩で地質学者アンジェロ・ヴァローラが発見したほぼ完全な骨格である。2006年にピサ大学の地質学者ジョヴァンニ・ビアヌッチとウォルター・ランディーニによって記載された。属名Zygophyseterはラテン語のzygomaticusに由来し、唯一知られている種Z. varolaiの頬骨突起の延長を強調し、physeterという用語はPhyseteridae科の現代のマッコウクジラ（Physeter macrocephalus ）を指す。種小名は発見者に敬意を表して付けられた。[1]
説明
頭蓋骨
近縁の猛禽類の特徴として、頬骨棘は口の中の歯槽骨隆起部の骨の突出部である頬骨外骨腫を有しており、これによって咬合力が増したと考えられている。[1] [2] [3]他の猛禽類と同様に、大きな側頭窩を有しており、これはおそらく頭蓋骨と顎の間で最も強い筋肉である強力な側頭筋と咬筋を支えるためであり、この適応によって顎をより強く閉じることができたことを意味する。頬骨は外側（前方）に突出しており、急激に狭くなったくちばしを有していたことを示している。これにより獲物をより効果的に噛み締めることができた可能性がある。[1] [4]
頭部はおそらく体全体の21～23%を占めていたが、現代のマッコウクジラでは体全体の約4分の1～3分の1を占める。他のマッコウクジラと同様に、噴気孔は体の左側に傾いており、右鼻腔がなかった可能性がある。[1] [5]鱗状骨の鎌状突起は大きく、腹側を向いていた。これは、コギ科（コギア属とプレコギア属）の鎌状突起が縮小しているか存在しないのとは対照的である。コギ科では深海潜水への適応により、鎌状突起が縮小した可能性がある。[6]
現代のマッコウクジラと同様に、ジゴフィセターは頭蓋の上部に頭蓋上盆地と呼ばれる非常に大きな盆地を持っており、おそらく鯨蝋器官とメロンが収容されていた。これらは現代のマッコウクジラのバイオソナーの音の生成と集束に使用され、ジゴフィセターがバイオソナーの何らかの機構を持っていたことを示している。つまり、この動物はエコーロケーションを使用していた可能性がある。頬の側頭骨の頬骨突起が細長いのは、おそらく鯨蝋器官を支えていたためである。[7]頭蓋骨は頭蓋上盆地に向かって顕著な傾斜を特徴としている。[4]おそらく現代のマッコウクジラと同様のエコーロケーションシステムを持っており、ジゴフィセターは他の現代の歯のあるクジラのエコーロケーション能力と比較して、より狭い帯域幅とより低い中心周波数を生成していた可能性がある。これにより、直径が1メートル（3フィート3インチ）未満のものを検出することは不可能になります。[1]
歯
頬骨鰭類は下顎に28本、上顎に26本の歯を持っていた。[5]歯の湾曲は内側に向かって増加しており、つまり口の前部の歯は口の奥の歯よりも真っ直ぐであった。奥歯は前歯よりも摩耗がひどかった。頬骨鰭類と同様に、このクジラの歯冠は比較的小さく、歯全体の18%を占めるに過ぎなかった。比較すると、シャチ（Orcinus orca）の歯冠は歯全体の20～25%を占めている。その他の特徴としては、歯冠と歯根の境界の下に歯肉線があること（つまり歯根の一部が露出していること）や、歯根に縦溝があることなどがあげられる。タイプ標本では、歯の高さは150～250ミリメートル（5.9～9.8インチ）で平均175.6ミリメートル（6.91インチ）、直径は47～56ミリメートル（1.9～2.2インチ）で平均52.4ミリメートル（2.06インチ）であった。他の猛禽類と同様、そして現代のマッコウクジラとは異なり、顎下顎類には歯のエナメル質があった。[8] [9] [10]顎下顎類と同様に、下顎孔は下顎骨の約40％を占める。上顎の歯は歯冠と歯根の間で約120度の角度を形成しており、これはおそらくすべての猛禽類に共通する特徴である。[4]
椎骨
Zygophyseter の全長は推定 6.5～7 メートル (21～23 フィート) に達し、現代のマッコウクジラの全長は 12.5～18.5 メートル (41～61 フィート) であった。[11]このクジラは 12 個の胸椎と少なくとも 10 個の腰椎を持っていたと考えられている。タイプ標本では 8 個の胸椎と、頸椎の環椎のみが保存されていた。現代のマッコウクジラと同様に、頸椎は癒合していた可能性がある。胸椎の椎体は、脊髄に栄養分を輸送する、大きくほぼ洋ナシの形をした中心管を形成していた。胸椎の横突起 (椎体からの対角突起) 間の幅は 235 ミリメートル (9.3 インチ) であった。神経棘（脊椎のうち椎体から突き出ている部分）はタイプ標本では失われているが、おそらく短くて細いものだったと思われる。腰椎は細長く、背中の大きな多裂筋と最長筋を支えていた可能性があり、現代のマッコウクジラよりも大きい可能性が高いため、現代のマッコウクジラよりも速く泳いだと考えられる。 [1]現代のマッコウクジラは通常、時速4キロメートル（2.5マイル）で水平移動し、他の大型外洋動物に匹敵する。[12]タイプ標本には尾に8つの尾椎があった。 [1]
この動物はおそらく12本の肋骨を持っていた。肋骨の長さは第1肋骨から第5肋骨にかけて増加し、第5肋骨から第12肋骨にかけて減少した。また、肋骨の幅は第1肋骨から第12肋骨にかけて減少しており、これは他のクジラ目動物と同様である。[1] [5]
分類
ジゴフィセターは、超捕食性のマクロラプトリーマッコウクジラ（しばしば「ラプトリー」と略される）の化石幹グループの一部であり、ブリグモフィセター、アクロフィセター、リビアタンも含まれる。このグループは、上顎と下顎の両方にエナメル質で覆われた大きく機能的な歯を持っているのが特徴である。一方、現代のマッコウクジラはエナメル質を欠き、上顎の歯がなく、獲物を捕らえる歯の機能性を欠いている。[11] [8]ジゴフィセターはリビアタンよりもブリグモフィセターやアクロフィセターとより近縁であり、このグループの大型の歯は、共通のバシロサウルス科のような祖先から進化したか、グループ内で1、2回独立して進化したと考えられている。 [4]
Scaldicetus属の化石、主に歯の一部は、 Z. varolai を含むこれらの猛禽類に再割り当てされた。Scaldicetusは現在、報告された標本が系統群として共通の祖先を持つというよりも、おそらく類似した身体的特徴によってのみ結びついている、グレード分類群であると考えられている。これらの猛禽類を、 Scaldicetus、Diaphorocetus、Idiorophus、およびHoplocetusとともに、絶滅した、おそらく側系統的(そうであれば無効になる)なHoplocetinae亜科に配置することが提案されている。[9]
系統解析によると、ZygophyseterはBrygmophyseterに最も近縁である。以下の系統樹はZygophyseterと他のマッコウクジラとの関係を示しており、猛禽類は太字で示されている。[11]
古生物学
摂食と噛む力
ジゴフィセターの歯は大きく、現代のシャチの歯と似たような摩耗が見られ、上顎と下顎の両方に機能があったことから、大型捕食者であった可能性が高い。[9]顎と頭蓋骨の間に顆状突起が位置していたため、現代のマッコウクジラと同様に、顎を大きく開いて大きな獲物を捕らえることができた。シャチの摂食習慣に似ていることから、「シャチ・マッコウクジラ」というニックネームが付けられた。[1]
エマヌエーレ・ペリが率いる2021年の複数の著者による研究では、頭蓋骨の有限要素解析を使用してジゴフィセターの咬合力を再構築しました。このモデルでは、35度の顎開きでシミュレートされた咬合から、前方咬合力（顎の前端での咬合力）が4,812ニュートン（1,082ポンド重）、後方咬合力（顎の後端での咬合力）が10,823ニュートン（2,433ポンド重）と算出されました。これは、体長5.01～5.36メートル（16.4～17.6フィート）の成体のホホジロザメが発揮できる咬合力とほぼ同じで、ライオンなど他の噛む力が強い動物よりも強いですが、イリエワニやバシロサウルス・イシスほど強くはありません。それにもかかわらず、頬骨骨棘細胞の後方咬合力は骨を粉砕するほど強力であった。[13]
有限要素解析モデルにおける前方および後方の咬合力と応力分布パターンの大きな相違は、ジゴフィセターが「掴んで引き裂く」摂食戦略を採用していたことを示唆している。この戦略では、獲物を前歯で掴み、奥歯で切り裂く。この戦略はいくぶん独特で、サメやシャチなどの現代の海洋大型捕食動物には見られない。これらの動物は代わりに、獲物を掴んで揺さぶることでバラバラにする「掴んで引き裂く」方法を採用しており、以前は一部のバシロサウルス科にしか見られなかった。しかし、この摂食戦略はジゴフィセターと関連する大型猛禽類マッコウクジラで独立して進化した可能性が高い。なぜなら、より祖先の属であるエウデルフィスには見られなかったからである。[13]ジゴフィセターと完全に成長したホホジロザメの噛む力が似ていることから、このクジラ目動物は同様の生態学的ニッチを占めていたと仮説が立てられ[13] 、主にカジキやワフーなどの地元の大型魚や、アザラシ、ジュゴン、小型クジラ目などの小型から中型の海洋哺乳類を餌としていた。[2] [13]しかし、獲物の胃の内容物や骨の切断痕は発見されておらず、その食性は推測の域を出ない。[2]
古生態学
ピエトラ・レッチェーゼ層のZ. varolai標本は、後期中新世トルトニアン期、約1160万年から720万年前のもので、パラテチス海に生息していた可能性が高い。 [ 1]この層からは、他の大型脊椎動物種の化石もいくつか発掘されている。メタキシテリウム属の古代の海牛類は、古代の地中海全域に広く生息していたようだ。[14]硬骨魚類、エイ類の魚類化石が多数発見されており、イタチザメ（Galeocerdo cuvier）や絶滅したメガロドン（Otodus megalodon）など、少なくとも20種のサメも発見されている。[15] 3種のカメが確認されている：Trachyaspis lardyiとProcolpochelys meliiはどちらも古代のウミガメで、Psephophorus polygonusは古代のオサガメである。[16] Zygophyseterの他に、この層からは2種のクジラ類が記載されている：最古のコククジラArchaeschrichtius ruggieroiとハクジラの一種Messapicetus longirostrisである。[17]
参照
参考文献
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズの Zygophyseter varolai に関連するメディア
