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| ハプログループ DE | |
|---|---|
.png/500px-Haplogrupo_DE_(Y-DNA).png) | |
| 起源の可能性のある時期 | 68,500年前、[1] 68,555年前、[2] 70,000年前、[3] 76,500年前[4] |
| 合体年齢 | 65,200-76,500年前[1] [4] |
| 起源地の可能性 | アフリカ[5] [4]またはユーラシア[6] |
| 祖先 | CT |
| 子孫 | E、D |
| 突然変異の定義 | M1/YAP、M145 = P205、M203、P144、P153、P165、P167、P183 |
ハプログループDEは、ヒトY染色体DNAハプログループである。これは、一塩基多型（SNP）変異、またはUEP、M1（YAP）、M145（P205）、M203、P144、P153、P165、P167、P183によって定義される。[7] DEは、いくつかの地理的に異なるクラスターに分布している点で独特である。直下のサブクレードであるハプログループD（D-CTS3946としても知られる）は、主に東アジア、中央アジアの一部、およびアンダマン諸島に見られるが、西アフリカおよび西アジアにも散発的に見られる。もう1つの直下のサブクレードであるハプログループEは、アフリカで一般的であり、程度は低いが中東および南ヨーロッパにも見られる。
DE を定義する最もよく知られたユニーク イベント多型(UEP) は、Y 染色体 Alu多型「YAP 」です。この突然変異は、 Aluと呼ばれる DNA 鎖が自身のコピーをY 染色体に挿入したときに発生しました。したがって、DE、D、E およびそのサブクレードに属するすべての Y 染色体は YAP 陽性 (YAP+) です。他のハプログループおよびサブクレードに属するすべての Y 染色体は YAP 陰性 (YAP-) です。
DEハプログループの年齢は、以前は65,000年から71,000年と推定されていましたが[8] 、後に約68,555年と推定され[2]、最近では約76,500年と推定されました[4] 。
起源
発見
YAP挿入は、アリゾナ大学のマイケル・ハマー率いる科学者によって発見されました。[9] 1997年から1998年にかけて、ハマーはハプログループDEの起源に関する3つの論文を発表しました。[10] [11] [12]これらの論文では、YAP挿入はアジアで発生したと述べています。2007年になっても、チャンドラセカールら2007などの研究では、YAP挿入のアジア起源を主張する際にハマーの論文を引用しています。[13]
ハマーが概説したシナリオには、10万年以上前のアフリカからの移住、5万5千年前のアジアのY染色体へのYAP+の挿入、3万1千年前のYAP+の亜系統ハプログループEによるアジアからアフリカへの逆移住が含まれています。 [12]この分析は、ハプログループAやBなどの古いアフリカ系統がYAP陰性であるのに対し、新しい系統のハプログループEはYAP陽性であるという事実に基づいています。YAP陽性のハプログループDは明らかにアジアの系統であり、東アジアでのみ発見され、アンダマン諸島、日本、チベットで高頻度に見られます。ハプログループEを定義する変異はハプログループDの祖先状態にあることが観察され、55,000年前のハプログループDは31,000年前のハプログループEよりもかなり古いため、ハマーはハプログループEはハプログループDのサブグループであり、アフリカに再移住したと結論付けました。[12]
YAP+ 変異の起源に関する 2000 年の研究では、広範囲に分布する 36 のヒト集団を代表する 841 本の Y 染色体について、Y 特異的 Alu 挿入 (YAP+ 染色体) の存在が分析されました。また、YAP 変異のアフリカ起源モデルとアジア起源モデルも分析されました。著者によると、最も古い YAP+ 変異はチベット人のアジア系系統で発見されましたが、不思議なことに日本人系統では発見されませんでした。より新しい YAP+ 系統はアジア人とアフリカ人にほぼ均等に分布し、ヨーロッパではより少ない分布でした。科学者は、入手可能な情報ではアジア起源モデルとアフリカ起源モデルのどちらであるかを判断することはできないと結論付けました。さらに、YAP+ 変異は 141,000 年前にすでに発生していたと示唆しました。[14]
現代研究
2000年以降、多くの科学者がYAP挿入のアジア起源説を再評価し、アフリカ起源説を提唱し始めた。[15]
アンダーヒルらは2001年に、ハプログループDを定義するD-M174変異を特定した。M174対立遺伝子は、ハプログループEを含むすべてのアフリカ系統の祖先状態で見られる。M174変異の発見は、ハプログループEがハプログループDのサブクレードではあり得ないことを意味した。これらの発見は、ハプログループEを定義するM40およびM96変異の形質状態に基づくYAP+のアジア起源の議論を事実上無効にした。アンダーヒルらによると、2001年、M174データだけで、YAP挿入のアフリカ起源が裏付けられるだろう。[16]
アルタイデとハマー（1997）では、著者らは、ハプログループEは祖先のYAP+対立遺伝子に基づいてアジアで発生し、その後アフリカに移住したと主張している。[11]しかし、セミノらなどの一部の研究では、ハプログループEの最も高い頻度と多様性はアフリカにあり、東アフリカがハプログループの起源である可能性が最も高いと示唆している。[17]
YAP+挿入のアフリカ起源またはアジア起源を支持するモデルは両方とも、YAP+多型の現在の分布を説明するために祖先YAP染色体の絶滅を必要とした。パラグループDE*は、ハプログループDまたはハプログループEを定義する突然変異をどちらも持っていない。パラグループDE*が1つの場所で見つかり、他の場所で見つからなければ、一方の理論が他方の理論より優位になるだろう。[18]ハプログループDE*は、ナイジェリア[19] 、 ギニアビサウ[20]、およびチベット[21]で発見されている。3つのDE*配列の系統関係はまだ決定されていないが、ギニアビサウ配列はナイジェリアの配列と少なくとも1つの突然変異で異なることがわかっている。[20] Wealeらは、ナイジェリア人の間でDE*が発見されたことで、アフリカのYAP染色体の最も最近の共通祖先（MRCA）の日付が遡ったと述べている。これは、アジアからアフリカへの逆移住が起こる可能性のある時間枠を短縮する効果があると彼は考えている。[19]
Chandrasekhar et al. 2007, [22]は、YAP+ のアジア起源を主張している。彼らは「北東インドの部族とハプログループ D のアンダマン諸島民に YAP 挿入が存在することは、M168 染色体の一部が南アジアで YAP 挿入と M174 変異を引き起こしたことを示唆している」と述べている。彼らはまた、YAP+ が他のユーラシア ハプログループ、たとえばカメルーン北部の一部の人々の間で特に高頻度に観察されているハプログループ R1b1 * (18-23kya) や、アフリカで低頻度に観察されているハプログループ T (39-45 kya)とともにアフリカに再移住したと主張している。50kya のハプログループ E はこれらのハプログループよりもかなり古く、アフリカで 80-92% の頻度で観察されている。
2007年の研究で、ピーター・アンダーヒルとトゥーマス・キヴィシルドは、先史時代の人口動態や人口移動に関する知識が不足しているため、YAPなどのDNA配列変異の正確な起源については常に不確実性があると述べました。しかし、アンダーヒルとキヴィシルドは、入手可能なすべての情報を考慮すると、YAP+多型のアフリカ起源説はアジア起源説よりも簡潔で妥当性が高いと主張しています。[5]
2008年にKarafetらが行った研究に関するプレスリリースで、マイケル・ハマーはハプログループDEの起源の年代を55,000年前から65,000年前に修正した。ハプログループEについては、ハマーは31,000年前から50,000年前に修正した。ハマーはまた、「ハプログループDEの年代は約65,000年で、アフリカを離れた他の主要な系統の年代（約70,000年前と推定）よりわずかに若い」と述べており、ハプログループDEがハプログループCTのすぐ後にアフリカを離れたことを示唆している。[23]
2018年の研究では、母系および父系のマーカー、それらの現在の分布、およびアルタイのネアンデルタール人のDNAからの推論を分析し、父系ハプログループDEと母系ハプログループL3がアジア起源であると主張しています。この研究は、アフリカへの逆移住と、それに続くアジアからの移住者と先住のアフリカ人との混合を示唆しています。DEは約7万年前にチベットと中央アジアの近くのどこかで発生したことが示唆されています。さらに、著者らは、チベットにDE*が存在し、チベットがハプログループDに関して最大の多様性を示していることから、この地域でのDE*の起源が裏付けられていると主張しています。さらに、ハプログループEはアジア起源であり、ハプログループEの半数体多様性は、強力なユーラシア人男性遺伝子流動を裏付けていると主張されています。著者らは、これがアジア起源を裏付け、北アフリカ人および一部の西アフリカ人に見られるネアンデルタール人DNAの割合が低いというシグナルも説明できると結論付けています。[24]
2019年のHaberらの研究では、ハプログループDE*がアフリカ起源であると主張している。これは、3人のナイジェリア人で発見されたハプログループD0の発見（著者らによると、DE分岐に近いがD分岐上のDE系統の枝）や、Y染色体系統発生の分析、最近算出されたハプログループの分岐日、アフリカ外に祖先ユーラシア人がいる証拠に基づいている。著者らは他の可能性のあるシナリオも検討しているが、ハプログループDEがアフリカ起源であり、ハプログループEとD0もアフリカ起源であり、現在非アフリカY染色体の大多数を形成している3つの系統（C、D、FT）がアフリカから移動したというモデルを支持する結論を下している。著者らは、DE*、E、D0の分岐時期がいずれも約76,000～71,000年前の期間内である可能性、そして現代ユーラシア人の祖先がアフリカから脱出した（そしてそれに続くネアンデルタール人との混血）時期が約50,300～59,400年前である可能性を指摘し、これもこれらのハプログループのアフリカ起源を裏付けるものであると主張している。[4]
FTDNAは2019年に、さらに3つのD0サンプルを発見した。1つは父方のシリア系ロシア人男性のもので、2つはサウジアラビア西海岸のアルワジュで見つかった。 [26] FTDNAのランフェルトとセイガーによると（ハーバーらも発見したように）、D0はDブランチの非常に異なる派生であり、約71,000年前に分岐し、他のD染色体を定義するM174変異を欠いている。「D0」は別名「D2」とも呼ばれ、以前のD（D-M174）はD0の発見以来「D1」と呼ばれている。[27] FTDNAのマイケル・セイガーは2020年に、シリア系男性のサンプルと同じくらい深く根付いたブランチに属するD0/D2の別のサンプルがアフリカ系アメリカ人男性で見つかったと発表した。[28] [29] [30]そしてもう1つは、3人のナイジェリア人のうち彼らに最も近い系統に属する別のアフリカ系アメリカ人の系統です。[30]彼らの図式によれば、D2には2つの主要な系統（約26,000年前に分岐）があり、1つはシリア系ロシア人とアフリカ系アメリカ人の1人から発見され、もう1つはナイジェリア、サウジアラビア（および他のアフリカ系アメリカ人）から発見されました。シリア系の子孫と最初のアフリカ系アメリカ人から発見されたサンプルは、現在までにD2の最も基本的なサンプルです。[28] [29]
分布
DE のサブクレードは、アフリカと東アジアでは一般的である一方、この 2 つの地域間ではほとんど見られないため、人類の移動を再構築しようとする研究者を困惑させ続けています。 DE* を含むパラグループDE(xD,E) は非常にまれであるため、 DE の男性系統の大部分はD-CTS3946またはE-M96のサブクレードに分類されます。 D-CTS3946 はアフリカ起源であると示唆されていますが[4]、その最も普及しているサブクレードであるD-M174は、おそらくアジア起源であり、現在 D-M174 が発見されているのはアジアのみです。[8] E-M96 は東アフリカ起源である可能性が高いです。[15] [31]ただし、一部の学者は E-M96 の西アジア起源の可能性を検討しています。[13] D と E を含む DE のすべてのサブクレードは、南アジア大陸と東南アジアでは非常にまれで、ほとんど存在しないようです。 D-M174は日本、アンダマン諸島、チベットで優勢であるのに対し、E-M96はアフリカや中東で比較的一般的であることから、現代人の拡散に重要だったと考えられているインドにおけるDE系統の希少性は意味があるかもしれないと示唆する研究者もいる。[5]比較すると、DEの唯一の「兄弟」ハプログループであるCFのサブクレードは、インドでかなりの割合で発見されている。
ドイツ*
基礎DE* は、西アフリカ、カリブ海、東アジアという 3 つの大きく離れた地域の男性に非常に低い頻度で見られるという点で、極めて珍しいものです。
2003 年に Weale らが世界中の 8,000 人以上の男性の DNA を調べたところ、ナイジェリア人男性 1,247 人のうち 5 人が DE* に属していることが判明しました。研究の著者によると、この 5 人のナイジェリア人が所有していた DE* は、「現在知られているバイナリ マーカーによると、すべての YAP 染色体の中で最も派生性が低い」ものでした。これは、DE が西アフリカで発生し、そこから拡大したことを示唆するほどでした。しかし、Weale らは、そのような推論は間違っている可能性が高いと警告しました。さらに、ナイジェリアの DE-YAP の例の一見「側系統的」(基底的) な状態は、「YAP 由来のハプログループの分岐順序、したがって起源が不明瞭なまま」であるため、「錯覚」である可能性があります。 「明らかに側系統群を誤解するのは簡単」であり、その後の研究ではナイジェリアのDEの例はDE*、D*、E*と同様に異なることが示されるかもしれない。「系統の年齢の唯一の系譜学的に意味のある定義は、その最新の共通祖先までの時間であるが、DE*が真に側系統群である場合のみ、自動的にDまたはEよりも古くなる...」DE*の関係は、Wealeらによると、「欠損データの問題と見なすことができる...」[19] 2007年には、別の西アフリカのDE*の例が報告された。ギニアビサウで採取された17のY-DNAサンプルの中にいたナル語話者が持っていた。この個人の配列はナイジェリアの個人のものと1つの変異で異なり、共通の祖先を示しているが、2つの系統の関係は決定されていない。[20]
2008年には、チベット・ビルマ人グループに属するチベット出身の2人（594人中2人）でDE*に属する父系の基礎マーカーが特定されました。[21]
2010年の研究（Veeramahらによる）では、ナイジェリア南東部のイビビオ、イボ、オロン民族の個人からDE*(xE)（E系統に属さないDE系統）の6つの追加サンプルが発見されました。 [32]
2012年にカリブ海のサンプル1つからハプログループDE*が発見されました。[33]
2019年のHaberらの研究では、2003年にWealeらが分析した5人のナイジェリア人のうち3人がDE*ではなくD0に属していたことが判明しました。D0は、DE分岐（DとEの分岐の近く）に近いが、他のすべての既知のD染色体に対する外群としてD分岐上にある深く根付いたDE系統を表すと考えられている提案されたハプログループです。[4] D0/D2（D-FT75分岐）のもう1人の保因者は、シリア系の有名なスケーター、ルスラン・アル・ビタールです。[34] [35] 2019年には、さらに2つのD0サンプルがアルワジ（サウジアラビアの西海岸）で見つかりました。 [27]最近のISOGGツリーでは、D0はD2に、D-M174はD1に改名されました。 2020年にはアフリカ系アメリカ人男性からD0/D2の別のサンプルが発見され、[28] [29] [30]、別のアフリカ系アメリカ人から2番目のサンプルが発見されました。[30] 2022年には、シャブワとアルバイダの2人のイエメン人の民間検査官も、基底D0/D2ハプロタイプに属することが確認されました。[36]
2021年にMengge Wangらが行った研究では、679人のモンゴル人グループからY染色体DE-M145のサンプルが1つ見つかったが、それが（未分化の）DE*なのか亜系統なのかは不明であるとし、「Eの亜ハプログループがないため、DE-M145に属する個人の詳細な亜系統を確認できなかった」と述べている。[37]
サブクラス
E-M96
ハプログループE-M96はハプログループDEのサブグループである。[1]
D-CTS3946
ハプログループD-CTS3946はハプログループDEのサブグループである。[1]
系統樹
ISOGGツリー（バージョン：14.151）による。[38]
Y-DNAバックボーンツリー
参照
Wikiquote には、ハプログループ DEに関連する引用があります。
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- ^ Wang, Mengge; He, Guanglin; Zou, Xing; Liu, Jing; Ye, Ziwei; Ming, Tianyue; Du, Weian; Wang, Zheng; Hou, Yiping (2021-07-20). 「高解像度のカスタマイズされたY-SNP SNaPshotパネルによる中国モンゴル人の父系混合歴に関する遺伝学的洞察」. Forensic Science International. 遺伝学. 54 : 102565. doi :10.1016/j.fsigen.2021.102565. ISSN 1878-0326. PMID 34332322。
また、DE-M145、D1*-M174、C1*-F3393、G*-M201、I-M170、J*-M304、L-M20、O1a*-M119、Q*-M242も比較的低い頻度（< 5.00%）で観測されました。
- ^ 「2019-2020 ハプログループ D ツリー」。Googleドキュメント。
- ^ 「ISOGG 2018 Y-DNAハプログループD」。www.isogg.org。
外部リンク
ウィキメディア・コモンズの Y-DNA ハプログループ DE に関連するメディア- http://dienekes.blogspot.ru/2015/07/phylogeographic-refinement-of.html Trombetta B. 「ヒト Y 染色体ハプログループ E の系統地理学的改良と大規模な遺伝子型解析により、アフリカ大陸における初期牧畜民の分散に関する新たな知見がもたらされる」