トミストミナエ

トミストミナエ 時間範囲:始新世- 最近、55～0 年 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
オオガビアル、Tomistoma schlegelii
科学的分類 （異論あり）
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜形類
クレード:	主竜類
注文：	ワニ
クレード:	ロンギロストレス
スーパーファミリー:	タラ目
家族：	ガビアル科
亜科:	トミストミナエ・ ケーリン、1955
属
トミストマ †ドロスコイデス? †ドロスクス? †フェルガノスクス? †ガビアロスクス? †グンガマランドゥ †ケンティスクス? †マオミンゴスクス? †マロッコスクス? †メガドントスクス? †傍切開腫? †ペングスクス? †ラムフォスクス? †トヨタマフィメイア? †テカチャンプサ?

トミストミナエ亜科はワニ亜科の一種で、現生種はニセガビアル1 種のみである。この亜科の生息域は始新世まで遡り、絶滅した種は数多く知られている。淡水種で東南アジアにのみ生息するニセガビアルとは対照的に、絶滅したトミストミナエ亜科は世界中に分布し、河口や海岸沿いに生息していた。

ワニ目におけるトミストーミンの分類は流動的であり、伝統的にはワニ上科に属すると考えられてきたが、分子的証拠によれば、ガビアル上科のメンバーとして真のガビアルにより近縁であることが示唆されている。

トミストミン類は、インドガビアルのように、細い、または長い鼻を持つ。現生のニセインドガビアルは淡水に生息し、長い鼻と鋭い歯を使って魚を捕まえるが、インドガビアルは魚食、つまり魚を食べるのにより適応している。インドガビアルとの類似性にもかかわらず、トミストミン類の頭蓋骨の骨の形状は、ワニ類と関連している。例えば、トミストミン類とワニはどちらも眼窩の後ろに細い後眼窩骨があり、上顎の第 5 歯のための大きな眼窩を持っている。下顎の板状骨は長くて細く、インドガビアルには見られない独特の「V」字型をしている。

トミストミネは始新世にヨーロッパと北アフリカに初めて出現した。最も古いトミストミネはイギリスのケンティスクス・スペンセリであるが、スペインの暁新世からさらに古いトミストミネの化石が発見されている可能性がある。^[1]その他の初期のトミストミネには、モロッコのマロッコスクス・ゼンナロイやベルギーのドロスクス・ディクソニなどがある。これらの初期のトミストミネは、古第三紀にヨーロッパと北アフリカの大部分を覆っていたテチス海に生息していた。初期のトミストミネのいくつかは沿岸の海洋堆積物で発見されており、海岸線や河口に生息していたことを示唆している。絶滅したガビアロイドも沿岸動物だったと考えられている。これらの初期の形態の海洋生活により、トミストミネはテチス海周辺に広がり、ヨーロッパでは北部の個体群、北アフリカでは南部の個体群を形成した可能性が高い。^[1]

始新世と漸新世の後期には、トミストミネ類はアジア全土に広がった。中期始新世の種であるFerganosuchus planusとDollosuchus zajsanicus は、カザフスタンとキルギスタンで知られている。トミストミネ類は、後期始新世の種であるMaomingosuchus petrolicaと中新世の種であるPenghusuchus paniとともに中国と台湾に到達した。^{[2] 1種の}"Tomistoma" tandoni は、中期始新世にインドに生息していた。この時期、インド亜大陸はアジア大陸から分離され、塩水に耐えられない種にとって障壁となった。ヨーロッパとアジアを隔てていたオビック海も移動を妨げていた。トミストミネ類はこれらの地域を横断することができ、塩水耐性があったことを示している。^[1]

トミストミネは漸新世、中新世、鮮新世に大西洋を渡りアメリカ大陸に広がった。新熱帯地方で発見された最も古いトミストミネはジャマイカのCharactosuchus kuleriである。C . kuleriとベルギーのD. zajsanicusの間には密接な関係が提唱されており、トミストミネはノルウェーとグリーンランド、北アメリカ大陸を結ぶデ・ヘール陸橋、またはスコットランド、アイスランド、グリーンランド、北アメリカ大陸を結ぶチューレ陸橋を経由してヨーロッパからアメリカ大陸に移住したと示唆されている。Thecachampsa属は漸新世、中新世、鮮新世に北アメリカ東海岸に生息していた。^[1]

トミストミネは漸新世にヨーロッパから姿を消したが、その時代の終わりまでに復活した。中期中新世には多様化し、一般的になった。トミストミネの一種であるTomistoma coppensi は、後期中新世のウガンダから発見されている。トミストミネが中央アフリカに出現するのは珍しい。なぜなら、ヨーロッパからトミストミネが移動してきたと思われる北アフリカには、後期中新世の種の証拠がほとんどないからである。^[1]

トミストミネは、前期中新世にアラビアがユーラシア大陸と衝突したときにアフリカからアジアに渡った可能性がある。しかし、アジアの中新世のトミストミネは、東アジアにすでに存在していた始新世のトミストミネの子孫である可能性もある。トミストミネはこの時期にインド亜大陸全体に広がった。その1種であるRhamphosuchus crassidensは、これまでに生息したワニの中で最大級のもので、体長は推定8～11メートル（26～36フィート）にまで成長した。Toyotamphimeia machikanensisなどの新種は、更新世の日本に生息していた。しかし、東南アジアでは、ニセガビアルより前のトミストミネの化石証拠はほとんど見つかっていない。そのため、絶滅種との関係は不明である。^[1]

Tomistominae は分岐学的にはTomistoma schlegelii (ニセガビアル) とGavialis gangeticus (ガビアル) やCrocodylus rhombifer (キューバワニ)よりもそれに近いすべての種と定義される。 ^{[3] [4]}これはtomistominae の語幹に基づく定義であり、ガビアルやワニよりもニセガビアルに近い、より基底的な 絶滅したtomistoma の祖先が含まれることを意味する。

以下は、トミストミナエ科の種がワニ科に属することを示す骨格の特徴を比較したクラドグラムに基づく形態学的研究である：^[5]

絶滅した 分類群 の形態学的研究に基づき、トミストーマ科（現生のニセガビアルを含む）はワニ科に分類され、ガビアロイド科とは近縁ではないと長い間考えられてきた。^[6]しかし、DNA配列を用いた最近の分子研究では、ニセガビアル（Tomistoma ）（および推論によりトミストーマ亜科の他の関連絶滅種）は実際にはガビアロイド科（およびガビアリダエ科）に属することが一貫して示されている。^{[7] [4] [8] [9] [10] [11] [12]}

以下は、リーとイェイツによる2018年の先端年代測定研究からの系統図であり、形態学的、分子学的（DNA配列）、地層学的（化石の年代）データを同時に使用しており、トミストミナ科がガビアル科に属し、伝統的にトミストミナ科に属するメンバーが実際にはガビアルに関して側系統である可能性があることを示しています：^[11]