ペングスクス

ペングスクス 時代範囲:後期中新世、11.5～5.3 万年[1] 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
頭蓋骨
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜形類
クレード:	主竜類
注文：	ワニ
家族：	タラ科
属:	† Penghusuchus Shan et al.、2009年
タイプ種
†ペングスクス・パニ シャンら、2009

ペングスクス（Penghusuchus）は絶滅した ワニ科のワニ属である。台湾沖の澎湖島の中期から後期中新世の岩石から発見された骨格から知られている。この分類群は2009年にShanらによって記載され、タイプ種はP. paniである。 ^{[2]これは、}日本のToyotamphimeia machikanensisと中国南部のHanyusuchus sinensisという2つのアジアのワニ科の化石と関連がある可能性がある。 ^[3] これは中型のワニ科で、全長は推定4.5メートル（15フィート）であった。 ^[4]

2006年3月25日、澎湖諸島石嶼内安の海岸で、掘削機の運転手である潘明国氏が玄武岩の層間に露出したワニの歯の化石を発見し、その後、全身骨格を発掘した。骨格は70％完全で、中期中新世（1000万年以上前）の宇文涛層で発見され、地層の花粉年代測定によると、その堆積岩は1700万～1500万年前のものと推定され、台湾で知られる脊椎動物の化石の中で最も古く、最も完全なものの1つとなっている。属名は澎湖の発見地に由来し、種小名は発見者である潘明国氏にちなんで付けられた。現在では、日本と台湾の更新世のトヨタマフィメイアや中国南部の完新世のハニュスクスとともに、東アジアのユニークで絶滅したガビアル科の系統群を代表するものと考えられている。^{[3] [5] [6] [7] [8]}

ペングスクスには、頬骨、前頭骨、涙骨の前突起が同じ高さまで伸びていること、前頭骨の前突起が切断され、鼻骨とW字型に付着していること、後鼻孔は前角が鋭い三角形で、その側縁と鼻咽頭管底が翼突骨の腹面でY字型の隆起を形成すること、眼窩下窓の範囲内に5つの上顎歯があること、第7上顎歯が上顎歯の第1波の中で最大であり、上顎が膨らんでいること、角張っていて、外下顎窓の後背縁から上角を除いて中背突起がある。これらの特徴のうち、最大の第7上顎歯は、日本と台湾の更新世の トヨタマフィメイアと中国南部の完新世のハニュスクスにのみ存在し、これら3つの東アジアの分類群に特有の共通点があることを示唆している。それでも、ペングスクス（4.5〜5メートル）のサイズはハニュスクスやトヨタマフィメイア（6メートルを超える可能性あり）よりも小さいと推定されており、いくつかの特徴は後者2つとは異なっている。^{[3] [5] [6] [7] [8]}

長らくトミストミナエ亜科に分類されてきたが、2019年の研究では、ペングスクスとトヨタマフィメイアはどちらもガビアル科の特徴を持ち、ペングスクスには以下の特徴があることが指摘されている。軸方向の神経弓に軸方向の骨下突起がある。椎体の腹側に一対の二股の骨下突起がある。腸骨板には顕著な前突起がある。上腕骨の三角胸骨隆起の発達は弱い。正中線の背側または骨盤側の皮骨は長方形で、長さより幅が広い。厚い基底後頭隆起に頑丈な外後頭腹側突起が関与している。後頭面の頭蓋方形孔は外後頭骨の凸状突起によって不明瞭である。下顎の板状結合部は約5～7本の歯の長さに伸び、背面から見ると幅広または狭幅のV字型を形成する。これらの特徴は通常ガビアリッド類で観察され、この2つの東アジアの分類群がトミストーミン類とガビアリッド類の両方の特徴をモザイク状に共有し、2つのロンゲイロストリネワニ類の進化のギャップを埋めていることを示唆している。 [ 8 ^]

椎骨の長さに基づくと、ペングスクスの全長は4.5メートルと推定される。ペングスクスのホロタイプは骨学的に成熟した個体であり、前尾椎の神経中心縫合が閉じていることから性成熟に達していると考えられる。^[4]

以下は、ペングスクスがニセガビアルと関連のあるトミストミナエ科のメンバーであることを示す、骨格の特徴を比較した形態学的研究に基づく系統樹である：^[9]

絶滅した 分類群の形態学的研究に基づき、トミストーマ科（現生のニセガビアルを含む）はワニ科に分類され、ガビアロイド科とは近縁ではないと長い間考えられてきた。^[10]しかし、DNA配列を用いた最近の分子研究では、ニセガビアル（Tomistoma ）（および推論によりトミストーマ亜科の他の関連絶滅種）は実際にはガビアロイド科（およびガビアリダエ科）に属することが一貫して示されている。^{[11] [12] [13] [14] [15] [16] [17]}

以下は、リーとイェイツによる2018年の先端年代測定研究からの系統樹であり、形態学的、分子学的（DNA配列）、地層学的（化石の年代）データを同時に使用しており、ペングスクスがガビアルとニセガビアルの両方に関連するガビアリッドであることを示しています：^[16]

飯島らは、完新世の中国南部から発見された恐竜にハニュスクスという名前を付けた。系統解析の結果、ペングスクス・パニ、ハニュスクス・シネンシス、トヨタマフィメイア・マチカネンシスが単系統群を形成した。^[3]