ステクスクス

ステクスクス 時間範囲: 前期中新世 ブルディガリアン 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
標本 NHMUK PV R 4769 の背面図。
科学的分類
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	ワニ
家族：	ガビアル科
亜科:	ガビアリナエ
属:	†ステクスクス バークら、2024
タイプ種
†ステフスクス・ドウソニ フルタウ、1920年
同義語
トミストマ・ダウソーニ ・フルタウ、1920 年

ステフスクス（旧称Tomistoma dowsoni ）は、リビアとエジプトの中新世に生息していたガビア 亜科ワニの一種である。この種はもともと現代のニセガビアルを含むTomistoma属の一種として記載されていたが、後の研究で実際はケニアのEogavialis andrewsiに近縁の、はるかに派生したガビア上科であったことがわかった。この種は当初古生物学者を「騙した」ため、エジプトの欺瞞の神ステフ（別名セト）にちなんで命名された。かつては、現在のゲベル・ゼルテンとワディ・モグラの流れの緩やかな川、河口、ラグーンに生息しており、その環境は、吻部の狭いEuthecodonや頑丈なRimasuchusなど、さまざまな他のワニと同じものだった。現在、ステフスクスにはタイプ種S. dowsoniの 1 種のみが割り当てられている。

Tomistoma dowsoniという種は、エジプトのワディ・モグラのモグラ層から発見された下顎や吻端などの断片に基づいて、1920年にルネ・フルトーによって造られた。著者は実際のホロタイプや標本番号を提示しておらず、彼の標本は現在では失われたと考えられている。^[1] 1973年までに2番目の標本 (NHMUK PV R 4769) が近くのシワオアシスで発見され、ウィリアム・ロジャー・ハミルトンによってT. dowsoniとされた。^{[2]複数の研究が、系統解析において}T. dowsoniのホロタイプの代わりとしてこのはるかに完全な標本を使用したが、この種が Tomistoma属の現代のニセガビアルと直接分岐していないことは一般に認められていたにもかかわらず、その特定の参照はその歴史のほとんどを通して疑問視されることはなかった。^[3]

2000年、クリストファー・ブロシューとフィリップ・D・ジンゲリッチは、中新世地中海のすべてのトミストーマ亜科は単一の分類群、Tomistoma lusitanicaを表していると主張する論文を発表しました。^{[4]リナス・アグラサールは、2004年に}リビアのゲベル・ゼルテンのマラダ層から発見された化石（MNHN LBE 300–302）について記述した際にこの結論に従いましたが、その動物が以前Tomistoma dowsoniとして知られていた標本に非常に似ていることを指摘しました。^[5] 2015年、ステファン・ジューヴとその同僚は、ハミルトンの標本とT. lusitanicaの違いを挙げて、 T. dowsoniは有効で異なる種であると再び示唆しました。^[6]

2024年にバークとその同僚は、 T. dowsoniの頭蓋骨を詳細に記述し、この種に関連する資料を評価した研究を発表しました。系統解析により、T. dowsoniは現代のニセガビアルと遠縁であると一貫して判断されたため、この資料には新しい属名が付けられ、Sutekhsuchusが割り当てられました。^[3]

ステフスクスという名前は、エジプトの神ステフ（セトとしても知られる）とソベクに由来する。ソベクはラテン語の「suchus」の語源で、ワニを意味し、多くのワニ科の学名の接尾辞として使用されている。一方、ステフスクス/セトへの言及は、ステフスが「欺瞞の神」として知られているという事実に根ざしており、ステフスクスが当初トミストマ属の一種であると考えられていたという事実と平行している。^[3]

すべてのガビアロイド類と同様に、ステクスクスは非常に長い吻部を持ち、その吻部は頭骨全長の約 83% を占めていた。吻部の最大幅は、ハミルトン頭骨の第 2 前上顎骨歯の高さ付近、シンタイプでは第 4 の高さにあり、吻部は前上顎骨のすぐ後ろで急速に狭くなる。この地点を過ぎると、吻部は前上顎骨が達する最大幅にわずかに満たない幅に戻り、頭骨の後部に向かって広がるまで一定のままである。外鼻孔は細長くハート型で、近縁種のエオガビアリス属によく似ている。ポール・バークらは、ハート型の鼻孔はグリポスクス類の一部にも見られるが、これらの形態では開口部がはるかに広く、それほど細長くないことを指摘している。鼻孔は前上顎骨に完全に囲まれており、前上顎骨は後方に伸びて鼻骨と上顎骨に接している。特筆すべきは、前上顎骨が上顎第3歯まで伸びていることである。これはTomistoma gaudenseと共通する特徴だが、ガビアルには他に見られない特徴である。頭骨を下から見ると、前上顎骨は背側から見たときほど後方に伸びていない。ニセガビアルと同様に前上顎骨は上顎第2歯まで伸びているが、エオガビアリスでは上顎第2から第3歯あたりまで、ガビアルでは第4歯まで伸びている。^[3]

ガビアロスクスやトミストマ・ルシタニカなど同時代の多くの種とは異なり、上顎骨は鼻骨と涙骨の間に伸びておらず、現代のニセガビアルに見られるものに似ている。ガビアルの中では涙骨と前頭骨の長さが同じであるのが特徴的である。通常、涙骨は隣接する前頭骨よりも長いが、唯一の例外はペングスクスで、涙骨が著しく短い。眼窩は大きく楕円形であるが、完全にはわかっていない。眼の内側の縁は上向きであることが指摘されており、これは今日のニセガビアルだけでなく、ヨーロッパと北アメリカの他のすべての中新世のガビアルに共通する状態である。これは、眼窩の縁が開口部に突き出ているインドガビアルとは事実上逆である。^[3]

前頭骨は吻と頭蓋面をつなぐ橋渡しの役割を果たしており、派生したガビアロイド類と同様に前頭前骨の最前端を超えて伸び、長い前突起を形成している。これにより、前頭骨は眼窩の下縁を形成する頬骨の前にも伸びている。頭蓋面は前頭骨、後眼窩骨、鱗状骨、頭頂骨、上後頭骨によって形成され、2つの大きな開口部、すなわち上側頭窓を有している。偽ガビアルや地中海周辺に生息していた他の中新世の分類群と同様に、前頭骨が頭頂骨に接触する方法は、前頭骨が上側頭窓の形成にまったく関与していないことを意味するが、現代のインドガビアルでは少なくとも接触している。^[3]

上後頭骨はステフスクスとエオガヴィアリスの両方において頭蓋骨の背面を形成し、凸状の突起を形成する。この突起は、ステフスクス以外のほとんどのガヴィアリス科には存在せず、ガヴィアリス科では上後頭骨の後端は尖っている。これは、上後頭骨が他の属で頭蓋骨の形成に関与していないことを意味するものではなく、Tomistoma gaudenseやT. lusitanicaで示されているように、これらの属にはステフスクスに見られる頭蓋骨後部の顕著な突起がないだけである。逆に、現代のニセガビアルを含むいくつかの初期に分岐したガヴィアリス科では、より派生した形態で上後頭骨が保存されている部分に頭蓋骨のくぼみが見られる。頭蓋骨の後ろの角を形成する鱗状骨は面取りされており、要素の側面を形成する下縁が露出している。端が面取りされているという事実は、ステフスクスを、より平面的な頭蓋骨台を持つ同時代のヨーロッパのものと区別するのにも役立ちます。^[3]

頭骨の下面にも、ステフスクスを他のガビアロイド類と区別するさまざまな特徴がある。たとえば、前上顎骨と上顎骨の接合部には 2 つの尖った先端があり、縫合部が W 字型になっている。これはニセガビアルの解剖学に似ているが、エオガビアリスやガビアリスを含むほとんどのガビアロイド類では先端は 1 つしかない。ステフスクスとトミストマに共通するもう 1 つの特徴は、上顎骨と口蓋骨の縫合部と眼窩下窓の接合部で、この接合部は頭蓋開口部を内側縁の前部に向かって交差しているが、後のガビアロイド類ではこの接合部がさらに前方に移動している。全体として、窓は頭蓋骨の反対側の眼窩よりかなり前から始まっている。これはガビアロイド類の典型的な状態だが、Gavialis gangeticusなどのより派生した分類群では失われている。^[3]

ステクスクスの前上顎骨には5本の歯があり、3番目と4番目は一列に並んでいた。これらの歯の後に、上顎骨それぞれに約15本の歯が続く。歯槽は亜円形から楕円形まで形が異なり、大きさと間隔が非常に一定した同歯類として説明されている。これは、周囲の歯と比べて大きさが異なることが多い中新世の他のアフリカとヨーロッパのガビアロイド類とは対照的である。例えば、Tomistoma calaritanumとT. gaudenseの上顎歯の第4と第5は大きくなっており、T. lusitanicaの第5歯やGavialosuchus eggenburgensisの第6歯も同様である。しかし、歯間隔の点での同歯性は完全ではなく、上顎歯の第4と第5の間隔が異常に大きく、第14と第15の間隔が異常に狭い。ステフスクスは、上顎の口蓋面が歯列より下にある、数少ないガビア上科の一種で、横顔から見ても口蓋がよく見える。最終的に、上顎歯列の後に上顎の短い部分は歯がなく、これが上顎の端に長い歯のない部分を持つ多くの南米のガビア亜科やガビアリス科とは一線を画す。前上顎骨と上顎骨の歯列は、少なくとも16個の歯槽骨が保存されている歯骨の歯列と対峙している。 ^[3]

当初はトミストマ属の一種として記載されていたが、その後さまざまな研究でこの割り当てに疑問が投げかけられている。ステフスクスの化石材料は、セバスチャン・グローらによる2020年の研究まで、系統解析に独立して組み込まれていなかった。この研究では、ステフスクスが中新世のペルーの海棲グリポスクス類であるピスコガビアリスの姉妹分類群であることが確認されていた。 ^[7]この研究ではさらに、トミストマ亜科とガビア亜科がワニ科の完全に別の枝であることが確認されていたが、これはもはや分子論的証拠や形態学的証拠のいずれによっても裏付けられていない。^[3] 2021年、ジョナサン・リオとフィリップ・マニオンは、形態学的証拠のみを使用して、トミストマ亜科とガビア亜科を単一の統一されたガビアル科として確認することに成功した。^{[8]この研究では、トミストマ亜科は胸竜類の後、}側系統のグリポスクス類の前に他のガビアル科から分岐しており、これは後にバークらによって確認された結果と似ていない。^{[3]ロドルフォ・サラス・ギスモンディとその同僚は、この分類群を、}トミストマよりもガビアリスに近い派生ガビアリッドとして位置づけたが、彼らの結果は他の点では異なっている（胸竜類の不在や単系統のグリポスチナエの存在など）。ステフスクスに関しては、東アフリカに生息する中新世-鮮新世の「トミストマ」コッペンシスに最も近いことが研究でわかった。^[9]

バークらによる2024年の研究では、参照されたハミルトン頭蓋骨と元のシンタイプ標本の両方を使用して、ステフスクスと他のガビアロイドとの関係を決定しました。この研究では、系統学的特徴の均等重み付けと暗黙の重み付けの両方で分析が行われました。つまり、一方のバージョンではすべての特徴が同等とみなされ、もう一方のバージョンではいくつかの特徴がより重要であると想定されました。結果として、両方のツリーは同じ全体的なレイアウトを共有していますが、詳細の一部が異なります。均等重み付けでは、現代の偽ガリアルクレードは、北アフリカとヨーロッパの始新世のガビアロイドと分岐し、ガビアリナ科の外で単系統グループを形成し、かつてそれに割り当てられていた種の多くを含みません（そのほとんどは、ガビアロスクスとテカチャンプサの近縁種であることがわかりました）。ステフスクスはこれらの形態よりもはるかに進化しており、トヨタマフィメイアやハニュスクス、そして主に白亜紀の胸竜類によって形成された東アジアの系統群の後に、他のガビアロイドから分岐したようだ。この特定の分析は、ステフスクスがエオガビアリス、特にE.アフリカナムとE.アンドリューシに最も近縁であり、後者はステフスクスの姉妹分類群であることを示唆している。^[3]

暗黙の重み付けでは、結果はわずかに変化する。例えば、現代のニセガビアルは近縁種なしに Gavialinae の最も基底的な派生として単独で存在し、その後、東アジアの系統群が亜科から分岐し、その後にGavialosuchusとThecachampsa の周りに分類群が集まり、これは均等重み付けで見られる順序とは逆である。胸部竜類はSutekhsuchusと比較して同様の位置を維持しているが、系統群ははるかに大きい。この分析に続いて、Sutekhsuchus はEogavialis andrewsiに最も近い親戚として引き続き回復される。しかし、E. africanum は2つより後に分岐したことが判明し、現代のガビアルにより近い関係となった。バークと同僚は、 E. africanumとE. andrewsi が一貫して互いに系統分類されていなかったこと (および両者の間に大きな時間的ギャップがあったこと) がなければ、ステフスクスをこの属に割り当てることもできただろうと指摘している。両方の分析において、最も冠状方向に近いガビア亜科は、新第三紀南アメリカのガビア亜科 (グリポスクス亜科) とGavialis属そのものである。両方の系統樹を以下に示す。^[3]

ステフスクスは、北アフリカ東部に広がる中新世の3つの産地、すなわちリビアのマラハダ累層のゲベル・ゼルテン産地と、エジプトのモガラ累層のシワ・オアシスおよびワディ・モグラ産地から知られている。これらの産地はほぼ同時代のものと考えられており、ゲベル・ゼルテンは通常それよりも若干新しく（約1700万～1500万年前）、ワディ・モグラは若干古い（約1800万～1700万年前）と考えられている。とはいえ、両産地の動物相の多くは共通しており（現在の哺乳類の分類群の最大3分の2）、化石が堆積した当時の環境は似ていたと一般的に考えられている。両産地とも海水と淡水の混合を特徴としており、前者はサメやエイ、後者はワニ、カメ、ナマズである。これらの発見と地域の地質に基づいて、これらの地域で保存された環境は、テチス海に注ぐ緩やかな流れの川、河口、ラグーンで構成され、おそらく森林に囲まれていたと提案されています。^{[10]この解釈は、}アントラコテリウムとサニテリウムを特徴とする哺乳類動物相によってさらに裏付けられています。前者は一般的に川や湖に関連付けられ、一部の研究者はそれらを現代のカバと生態学的に類似していると考えています。一方、後者は沼地や沿岸環境によく見られます。^[11]

ゲベル・ツェルテンとワディ・モグラは、多様なワニ類の動物相によってさらに一体化している。長い尾を持つステフスクスに加え、両地域には頑丈なリマスクスと細い鼻を持つエウテコドンが生息していた。これらは当時広く分布していたオステオラエミナ科の仲間だと考えられている。さらに4番目の分類群として、類縁関係が不明でリマスクスとは異なる頑丈なブレビロストゥリワニがゲベル・ツェルテンで知られている。^[5]