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| ラルストニア・ソラナセアラム | |
|---|---|
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| トマトの茎に Ralstonia solanacearumが与える被害 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 細菌 |
| 門: | シュードモナドタ |
| クラス： | ベータプロテオバクテリア |
| 注文： | バークホルデリア目 |
| 家族： | ブルクホルデリア科 |
| 属: | ラルストニア |
| 種： | ソラナセアラム
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| 二名法名 | |
| ラルストニア・ソラナセアラム (スミス1896)
薮内ら 1995 [1] | |
| タイプ株 | |
| ATCC 11696 CCUG 14272 | |
| 同義語 | |
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Burkholderia solanacearum (Smith 1896) Yabuuchi et al. 1993 | |
Ralstonia solanacearumは好気性で胞子を形成せず、グラム陰性の植物病原細菌である。Ralstonia solanacearum は土壌由来で、極性鞭毛房を持ち運動性がある。この細菌は道管に定着し、非常に広範囲の潜在的宿主植物に細菌性萎凋病を引き起こす。タバコに発生する場合はグランビル萎凋病として知られる。Ralstonia solanacearumによって引き起こされるトマト、ピーマン、ナス、ジャガイモの細菌性萎凋病は、アーウィン・フリンク・スミスが細菌病原体によって引き起こされることを証明した最初の病気の一つである。その壊滅的な致死性のため、 R. solanacearum は現在最も集中的に研究されている植物病原細菌の一つであり、トマトの細菌性萎凋病は病原性のメカニズムを調査するためのモデル系となっている。 [2] [3]ラルストニアは最近までシュードモナス属に分類されていたが、 [1]ほとんどの点で類似しているが、 [4]シュードモナス属のように蛍光色素を生成しない点が異なる。 [5]異なる株のゲノムは5.5 Mbから6 Mbまで異なり、おおよそ3.5 Mbの染色体と2 Mbのメガプラスミドである。 [6] GMI1000株はゲノムが完成した最初の植物病原細菌の1つであるが、 [7] UY031株はメチロームが報告された最初のR. solanacearumである。 [6] R. solanacearum種複合体内では、4つの主要な単系統の株クラスターが系統型と呼ばれ、地理的に区別されており、系統型I-IVはそれぞれアジア、アメリカ、アフリカ、オセアニアに見られる。 [2] [6]
Ralstonia solanacearumはかつて、侵略性の高い種であるカヒリショウガ（Hedychium gardnerianum ）の生物学的防除剤として考えられることがありました。 [8]しかし、R. solanacearumは宿主範囲が広いため、ハワイの森林ではカヒリショウガの生物学的防除には使用されなくなりました。ショウガに寄生するこの菌株は、食用ショウガ（Zingiber officinale）、シャンプーショウガ（Z. zerumbet）、ピンクショウガとレッドショウガ（Alpinia purpurata ）など、多くのショウガの種に感染します。[9]
宿主と症状
ホスト
R. solanacearum が感染する植物宿主には以下が含まれます。
- 作物
- ジャガイモ（Solanum tuberosum）;トマト（Lycopersicum esculentum）; [10]大豆（Glycine max）; [11] ナス（Solanum melongena）; バナナ（Musa spp ）; ゼラニウム（Pelargonium spp. ）; ショウガ（Zingiber officinale）; タバコ（Nicotiana tabacum）;ピーマン（Capsicum spp. ）;オリーブ（Olea europea）;バラ（Rosa）[要出典]
- 野生の宿主
- ウッディナスビ ( Solanum dulcamara )
症状
ゼラニウム：[12]
- 萎れは下葉と葉柄から始まり、植物の上部に向かって進行します。
- 萎れた葉には、クロロシスのくさび形の領域、またはクロロシスおよび/または壊死した葉の縁があります。葉の斑点は明らかではありません。
- 最終的には、植物全体が培地上で倒れてしまいます。
- 切った茎からは白い液体がにじみ出てきます。
ジャガイモ：[12]
- 葉の萎れは一日の終わりに起こり、夜には回復します。植物は最終的に回復できずに枯れてしまいます。
- 維管束輪が茶色く変色し、塊茎を圧迫するとそこから膿が滲み出ることがあります。
- ジャガイモの芽と根元から淡い粘液が滲み出ることがあります。滲み出た芽に土が付着します。
- 水に浸した茎の断面からは乳白色の糸が滲み出てきます。
- 真菌による萎凋病とは異なり、細菌による萎凋病では葉は緑色のまま残ります。
病気のサイクル
生存
Ralstonia solanacearum は、植物の残骸や病気の植物、野生宿主、種子、塊茎などの栄養繁殖器官（他の生殖質）の中で越冬することができます。細菌は水中で長期間生存することができ（純水中 20～25 °C（68～77 °F）で最大 40 年）、細菌数は極端な条件（温度、pH、塩分など）で減少します。感染した土地は、数年間は感受性作物の栽培に再び使用できない場合があります。R . solanacearum は冷涼な気候でも生存し、生存可能ではあるものの培養できない状態になります。ほとんどの場合、この段階は農業上の脅威ではありません。なぜなら、細菌は通常回復後に無毒性になるからです。[2]
分散
Ralstonia solanacearum は、大量（1g 組織あたり10 8 – 10 10 cfu ）で萎凋を引き起こし、いくつかの経路で拡散します。Ralstonia solanacearumは、症状のある植物と症状のない植物の根から大量に排出されます。それに加えて、植物表面の細菌の滲出液（通常は検出の兆候として使用されます）が周囲の土壌や水に入り、農機具を汚染したり、昆虫媒介生物によって取得されたりする可能性があります。[2]さらに、この病原体は、汚染された洪水水、灌漑、汚染された道具、または感染した種子によって広がる可能性があります。北ヨーロッパでは、病原体は流れの遅い川に生育するナス科の雑草に定着しています。そのような汚染された水がジャガイモの灌漑に使用されると、病原体はジャガイモの生産システムに入り込みます。レース 3 バイオバー 2 株は、二次宿主として機能する多年生ナス科植物で生存でき、トマトの細菌性萎凋病を引き起こすこともできます。[13] EU諸国や中東諸国の中には、まだこの病原体を根絶できていない国もある。[要出典]
感染
Ralstonia solanacearum は通常、傷口から植物に侵入します。自然の傷口（花の脱落、側根の発生など）と人工の傷口（農業行為や線虫、道管を食べる昆虫など）がR. solanacearumの侵入口となり得ます。細菌は部分的に鞭毛を介した遊泳運動と根の浸出液への走化性誘引によって傷口に侵入します。多くの植物病原細菌とは異なり、R. solanacearum は、細菌性萎凋病を引き起こす全身感染を確立するのに、潜在的に 1 つの侵入口しか必要としません。[2]
感受性のある宿主に侵入した後、R. solanacearum は増殖し、植物内で全身に広がり、細菌性萎凋病の症状が現れます。萎凋病は、病原菌が広範囲に定着した後に通常発生する最も目に見える副作用であると考えられます。病原菌が自然の開口部または傷口から木部に入ると、植物内の細菌の軸方向の移動をブロックするためにチロースが形成されることがあります。感受性のある植物では、病原菌の移動を防ぐためにこれがゆっくりとまれに発生することがあり、代わりに定着していない血管を非特異的に閉塞することで血管機能障害を引き起こす可能性があります。[説明が必要]
萎凋は、木部の細菌数が多い場合に発生し、部分的には、十分な水が葉に届かない血管機能不全が原因である。この時点で、主根、胚軸、中茎の細胞外多糖類（EPS1）含有量は、組織1gあたり約10μgである。EPS1濃度は、後に上昇し、完全に萎凋した植物では組織1gあたり100μgを超える。ラルストニアの全身性毒素も気孔制御の喪失を引き起こすが、その結果として過剰な蒸散が起こることを示す証拠はない。萎凋の主な要因は、おそらく高分子量のEPS1による葉柄と葉のピット膜の閉塞である。細菌密度が高いことは、植物細胞壁の分解の副産物であり、植物自体が生成するチロースとガムも萎凋の要因となる。[2]
自然な遺伝子変換
R. solanacearumのほとんどの株は遺伝子形質転換能力がある。[14] 自然な遺伝子形質転換は、媒介媒体を介して細菌細胞から別の細菌細胞にDNAを伝達し、相同組換えによってドナー配列を受容体ゲノムに組み込む性的プロセスである。R . solanacearumは、3万から9万塩基に及ぶ大きなDNA断片を交換することができる。[14]
毒性メカニズム
Ralstonia solanacearum は、グラム陰性細菌で特徴付けられている 6 つのタンパク質分泌経路すべての遺伝子を持っています。おそらくこれらのうち最も研究されているのは、感染促進エフェクタータンパク質 (T3E) を宿主細胞に分泌するタイプ III 分泌システム(T3SS または TTSS) です。現在までにR. solanacearumでは約 74 個の T3E が疑われている、または確認されていますが、現在機能がわかっているのはごくわずかです。数あるタンパク質分泌システムの 1 つに過ぎませんが、T3SS はR. solanacearum が病気を引き起こすために必要です。[15] R. solanacearumの病原性を大幅に変える単一のエフェクタータンパク質は見つかっていませんが、特定のエフェクターのサブセット (GMI1000 株の 7 つの GALA エフェクターのセットなど) を同時に破壊すると、病原体の毒性に強く影響します。例えば、GALA 7はMedicago truncatulaに対する毒性に必要であり、T3Eの多様性がR. solanacearum種複合体の広い宿主範囲を決定する役割を果たしている可能性があることを示唆している。[16]
タイプIII分泌システムはR. solanacearumに特有のものではなく、実際には非常に古いものです。T3SSの進化の歴史は議論の余地があり、鞭毛との類似性が高いことから、これら2つの構造の関係について議論が巻き起こっています。[2]
T3SSタンパク質の約半数はR. solanacearumで高度に保存されており、種複合体のコアゲノムにおける非常に古く安定したエフェクターグループを構成している可能性が高い。[17]
環境
R. solanacearumが一般的に見られる環境は、特定のレース (種内の遺伝的に多様な集団) と特定のバイオバー (他の株とは生理学的または生化学的に異なる株) の影響を受けます。レース 1、レース 2 バイオバー 1、およびレース 3 バイオバー 2 は、最も一般的で重要な 3 つの株です。レース 1 株は、タバコやバナナを含む広い宿主範囲を持ち、通常、熱帯および亜熱帯環境で見られます。これは、レース 1 株が低温での生存に問題を抱え、米国南東部に固有のものであるためです。[20]レース 2 株は、レース 1 よりも宿主範囲が限られており、ほとんどが熱帯環境に限定されています。レース 3 株は、他の 2 つよりも耐寒性が高く、熱帯高地および温帯地域で見られます。[20]レース 3 バイオバー 2 の宿主範囲には、ジャガイモ、トマト、ゼラニウムが含まれます。レース3バイオヴァー2は世界中で非常に一般的ですが、北米では一般的に報告されていないため[21] 、病原体の侵入や拡散を防ぐための多くの衛生および検疫管理慣行の焦点となっています。
まだそこまでには至っていないものの、グアム大学の研究者らはR. solanacearumがグアムに広がる可能性を懸念している。[22]
管理
一般管理
市販の化学薬品は、病原体を制御するのに一般的に効果がないことが証明されており、制御手段としては推奨されていません。[2]病原体が定着している地域では、病原体の影響を軽減するための最良の方法は、総合的な疾病管理戦略です。病原体を含まない植栽材料の使用は必須です。耐性のある栽培品種を植えると、病原体の悪影響を最小限に抑えることができますが、完全に免疫のある栽培品種は現在入手できません。最後に、感受性作物の後に耐性作物または非宿主作物を植える適切な輪作システムは、病原体の減少に役立ちます。[2]病原体は米国で選択的病原体としてリストされており、適切な当局によって病原体が検出された場合、いくつかの管理プロトコルが実施される可能性があります。これらは、調査から感染した植物材料および感染の可能性のある植物材料の検疫まで多岐にわたり、その結果、より大規模な根絶および衛生プログラムにつながる可能性があります。[20]
特定の宿主植物の症状と管理
じゃがいも
葉が萎凋して黄色くなり、植物全体が成長が阻害されるのが典型的な症状です。[23]葉が青銅色になることもあります[24]。茎には縞模様が入り、塊茎の芽は変色します。塊茎も地中に放置すると腐り始めます。感染した塊茎を切ったばかりの切片には、細菌細胞とその細胞外多糖類からなる乳白色の粘着性の滲出液または滲出液が通常見られます。[25] R. solanacearum の制御は、土壌伝染性病原体であり、宿主範囲が広く、土壌中で長く生存し、生物学的変異が大きいため困難です。100% 有効な単一の制御方法は見つかっていませんが、病原体が定着している場所では、さまざまな方法を組み合わせて使用することで、ある程度の細菌性萎凋病の制御が可能です。[25]これらの方法には、植物衛生と栽培方法、化学的制御、生物学的制御、および宿主抵抗性が含まれます。化学薬品による防除は効果がないため、病気の蔓延を防ぐためには一般的な衛生管理が推奨される。耐性作物との輪作や、土壌のpHを夏は低く（4～5）、秋は高く（6）保つように調整することも有効である。[24]
トマト
植物の若い葉は萎縮し、茎に不定根が現れることがあります。病気が進行するにつれて、茎に病変が生じる可能性に加えて、維管束系は次第に濃い茶色になります。[26] 管理方法はジャガイモと同様です。[要出典]
バナナ
1890年代に絶滅したトリニダードのバナナの品種にちなんで、モコ病としてよく知られています。典型的には、古い葉が黄色くなり、しおれ、果実のサイズが小さくなり、最終的には果実が腐ります。 [27]さらに、花が黒くなり、しわが寄ったり、維管束組織が変色したりすることがあります。[28] 病気が存在しない場所で病気を排除することが、唯一の効果的な制御手段です。もし感染した地域があれば、感染した植物をすべて除去する必要があります。そのため、病気の蔓延を抑えるために、強力な衛生管理を実施する必要があります。[28]
重要性
ラルストニア・ソラナセラムは、その致死性、持続性、広い宿主範囲、広い地理的分布により、世界で最も重要な植物病原細菌の1つに分類されています。この病原菌は熱帯および亜熱帯で大きな収穫量損失を引き起こしますが、現在、温帯気候でも継続的な脅威となっています。[2]
Ralstonia solanacearum は、非常に広範囲の作物に影響を及ぼす A2 検疫ステータスの注目度の高い外来植物病原体です。つまり、ヨーロッパの一部に存在していますが、法的に管理されています。世界中で影響を受ける最も重要な作物は、ジャガイモ、トマト、タバコ、バナナ、ゼラニウムです。英国とその他の EU 諸国では、影響を受ける最も重要な作物はジャガイモとトマトです。この病原体が現在よりも定着すると、深刻な経済的損害が発生します。損失は、実際の収穫量の減少と、病気を根絶するために講じられた法的措置によるものです。[引用が必要]
R. solanacearumによる青枯れ細菌病は、50 科を超える 250 種を超える植物に感染するため、経済的に重要です。2007 年現在、この病原体は世界中で広範囲に宿主範囲を持つため、54 科の植物を代表する 450 種を超える宿主種に影響を与えています。[29]この病気は、南部萎凋病、細菌性青枯れ病、ジャガイモ褐色腐敗病として知られています。この病気に罹患する植物は、単子葉植物よりも双子葉植物のほうがはるかに多くなっています。単子葉植物の宿主では、ショウガ目が優勢で、9 科のうち 5 科がこの細菌に感染しています。[2]一部の科が青枯れ細菌病に罹患しやすい理由はまだわかっていません。もともと、R. solanacearum は熱帯、亜熱帯、温帯、温帯の気候に生息していますが、低温では生存できないと考えられています。しかし、この病原体は最近、米国ウィスコンシン州のゼラニウム（ペラルゴニウム属）で検出され[30]、レース3バイオヴァー2が風土病となっている熱帯高地から北米やヨーロッパに輸入されたゼラニウムの挿し木にまで遡ることが判明した[31]。
R. solanacearum race 3 biovar 2によって引き起こされるジャガイモの褐色腐敗病は、世界的に最も深刻なジャガイモの病気の一つであり、毎年推定 9 億 5,000 万ドルの損失を引き起こしています。[32] Race 3 biovar 2 は耐寒性があり、検疫病原体として分類されています。[31]さらに、このレース/バイオヴァーは、2002 年の農業バイオテロ法で選択病原体としてリストされており、バイオテロ兵器として開発される可能性があると考えられています。[30]
参照
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