シネココッカス

シネココッカス
DIC顕微鏡で観察した Synechococcus PCC 7002細胞
科学的分類
ドメイン：	細菌
門:	シアノバクテリア
クラス：	藍藻類
注文：	シネココッカス目
家族：	シネココッカス科
属:	シネココッカス・ ネーゲリ、1849
種
テキストを参照

シネココッカス（ギリシャ語のsynechos（連続して）とkokkos（顆粒）に由来）は、海洋環境に広く分布する単細胞のシアノバクテリアです。大きさは 0.8 ～ 1.5  μmです。光合成を行う球状の細胞は、明るい表層水に多く見られ、非常に豊富に存在します（通常、1 ml あたり 1,000 ～ 200,000 個）。淡水に生息するシネココッカス種も数多く報告されています。

S. elongatus株PCC7002のゲノムサイズは3.4 Mbpであるのに対し、海洋株WH8102のゲノムサイズは2.4 Mbpである。^{[1] [2] [3] [4]}

シネココッカスは、温帯から熱帯の海洋に生息する原核生物の独立 栄養ピコ プランクトンの最も重要な構成要素の 1 つです。この属は 1979 年に初めて記載され、^{[5] [6]}、当初は「単一平面で二分裂により増殖し、鞘を持たない、卵形から円筒形の細胞を持つ小型単細胞シアノバクテリア」を含むものと定義されました。^[7]このシネココッカス属の定義には、かなりの遺伝的多様性を持つ生物が含まれており、後に補助色素であるフィコエリトリンの存在に基づいてサブグループに細分化されました。シネココッカスの海洋形態は、0.6 ～ 1.6 μm の大きさの球状細胞です。これらはグラム陰性細胞で、高度に構造化された細胞壁を持ち、表面に突起がある場合もあります。^{[8]電子顕微鏡検査では、リン酸封入体、}グリコーゲン顆粒、そしてさらに重要なことに、高度に構造化されたカルボキシソームの存在が頻繁に明らかになります。

細胞は滑走法^[9]と鞭毛運動を伴わない新しい未解明の非走光性遊泳法^{[10]によって}運動することが知られています。一部のシアノバクテリアは光従属栄養または化学従属栄養で成長することができますが、すべての海洋Synechococcus株は絶対光独立栄養生物^[11]であると考えられており、硝酸塩、アンモニア、場合によっては尿素を唯一の窒素源として使用して窒素要求量を満たすことができます。海洋Synechococcus種は伝統的に窒素を固定しないと考えられてきました。

過去10年間で、実験室環境でSynechococcus elongatusのいくつかの株が生産され、その中にはこれまでで最も成長が速いシアノバクテリアであるSynechococcus elongatus UTEX 2973も含まれています。S. elongatus UTEX 2973はUTEX 625からの突然変異ハイブリッドであり、S. elongatus PCC 7942と99.8％の類似性で最も近いものです。^[12 ]倍加時間は最短で、「3％CO2で500μモル光子·m−2·s−1の白色光を連続的に照射したBG11培地で41°Cで1.9時間」です。^[13]

シネココッカスの主な光合成色素はクロロフィル aで、主な補助色素はフィコビリプロテインです。^[6]一般的に認識されている4つのフィコビリンは、フィコシアニン、アロフィコシアニン、アロフィコシアニン B、フィコエリトリンです。^[14]さらに、シネココッカスにはゼアキサンチンも含まれていますが、この生物の診断色素は知られていません。ゼアキサンチンは、プロクロロコッカス、紅藻、および一部の緑藻類とユースティグマト藻類の微量色素にも含まれています。同様に、フィコエリトリンも紅藻類と一部のクリプトモナド類に含まれています。^[11]

Synechococcusの系統学的記述は困難です。分離株は形態的に非常に類似していますが、G+C 含有量は39 ～ 71% の範囲で変化し、^[11]この暫定的な分類群の遺伝的多様性が大きいことを示しています。当初、このグループを、それぞれゲノム G+C 含有量の特定の範囲を持つ 3 つのサブクラスターに分割する試みがなされました。^[15]しかし、外洋分離株だけで G+C スペクトルのほぼ全域に及ぶという観察は、Synechococcusが少なくともいくつかの種で構成されていることを示しています。Bergeyのマニュアル(Herdmanら、 2001 年) では現在、Synechococcus を形態、生理、遺伝的特徴に基づいて 5 つのクラスター (属に相当) に分類しています。

クラスター 1 には、比較的大きな (1～1.5 μm) 非運動性の絶対光独立栄養生物が含まれており、耐塩性が低い。このクラスターの参照株は、テキサス州とカリフォルニア州の淡水からそれぞれ分離された PCC6301 (旧称Anacycstis nidulans ) と PCC6312 である。 ^{[7]クラスター 2 も耐塩性が低いのが特徴である。細胞は絶対光独立栄養生物で、フィコエリトリンを欠き、好熱性である。参照株 PCC6715 は、}イエローストーン国立公園の温泉から分離された。^[16]クラスター 3 には、フィコエリトリンを欠く海洋Synechococcus種が含まれており、広塩性、つまり海洋と淡水の両方の環境で成長できる。参照株 PCC7003 を含むいくつかの株は通性従属栄養生物であり、成長にビタミン B _{12 を}必要とする。クラスター 4 には、PCC7335 という単一の分離株が含まれています。この株は絶対海洋性です。^[17]この株はフィコエリトリンを含み、メキシコのプエルトペニャスコの潮間帯から最初に分離されました。^[7]最後のクラスターには、以前は「海洋 A および B クラスター」と呼ばれていたSynechococcusが含まれています。これらの細胞はまさに海洋性であり、沿岸および外洋の両方から分離されています。すべての株は絶対光独立栄養体であり、直径は約 0.6～1.7 μm です。ただし、このクラスターは、フィコエリトリンを含む (クラスター 5.1) または含まない (クラスター 5.2) 集団にさらに分割されます。参照株は、フィコエリトリンを含む株の場合は WH8103、この色素を欠く株の場合は WH5701 です。^[18]

さらに最近では、Badgerら (2002) が、これらの生物に見られるrbcL (リブロース 1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼの大サブユニット)のタイプに基づいて、シアノバクテリアを α サブクラスターと β サブクラスターに分類することを提唱しました。 ^[19] α-シアノバクテリアはこの遺伝子のフォーム IA を含むと定義され、β-シアノバクテリアはこの遺伝子のフォーム IB を含むと定義されました。この分類を支持するために、Badgerらはカルボキシソームタンパク質の系統発生を分析しており、この分類を支持しているようです。また、2 つの特定の重炭酸塩輸送システムは、カルボキシソーム炭酸脱水酵素を欠く α-シアノバクテリアにのみ見られるようです。

シネココッカスの16S rRNA配列の完全な系統樹では、少なくとも12のグループが明らかになりました。これらは形態的にはシネココッカスに対応していますが、共通の祖先から派生したものではありません。さらに、分子年代測定に基づいて、最初のシネココッカス系統は30億年前に温泉で出現し、その後海洋および淡水環境に広がったと推定されています。^[20]

2020年現在、形態的に類似した「シネココッカス属」は5つの異なる目の下に15属に分割されている。^[21]

• シネココッカス目(シアノビウム、インマニコッカス、ラクストリコッカス属 11 月、パラシネココッカス、シュードシネココッカス、レグニコッカス、シネコスポンジウム属 11 月、シネココッカスおよびブルカノコッカス);
• シアノバクテリア目（リムノトリックス）
• レプトコッカス（ブレビコッカスおよびレプトコッカス）
• サーモシネココッカス目（ステノトピスおよびサーモシネココッカス）
• ネオシネココッカス目（ネオシネココッカス）。

（gen. nov. は、属が2020年に新しく作成されたことを意味します）。

シネココッカスは、南極のマクマード湾とロス棚氷のサンプルを除くほぼすべての海洋有光層の領域で、1 mlあたり数個から10 ⁶個の濃度で存在するのが観察されています。^[11]細胞は一般に、貧栄養の海よりも栄養豊富な環境ではるかに豊富であり、有光層の上部の明るい部分を好む。^[22]シネココッカスは、低塩分および/または低温の環境で大量に発生することも観察されています。通常、共存するすべての環境で、シネココッカスはプロクロロコッカスよりはるかに数が少ないです。この規則の例外は、湧昇域や沿岸流域など、恒久的に栄養が豊富な領域です。^[22]中央環流のような海洋の栄養分の枯渇した領域では、シネココッカスは明らかに常に存在しているが、その濃度は数個から4×10³/mlの範囲の低濃度である。^{[23] [24] [25] [26] [27]}垂直的には、シネココッカスは通常、混合層全体に比較的均等に分布しており、より明るい領域に親和性を示す。混合層の下では、細胞濃度は急速に低下する。垂直プロファイルは水文学的条件に強く影響され、季節的にも空間的にも非常に変化する可能性がある。全体として、シネココッカスの豊富さは、水柱内のプロクロロコッカスの豊富さによく似ている。太平洋の栄養分が多くクロロフィルが少ないゾーンと、最近成層が確立された温帯の外洋では、両方のプロファイルが互いに似ており、表層下のクロロフィル最大値のほぼ近くで豊富さの最大値を示す。^{[23] [24] [28]}

Synechococcusの豊度を制御する要因は、細胞豊度が非常に低いことが多い中央環流の最も栄養分の枯渇した領域でさえ、個体群の成長率は高く、大幅に制限されていないことを考えると、まだ十分に理解されていません。 ^[22]放牧、ウイルス死亡率、遺伝的変異性、光順応、温度、栄養素などの要因が確かに関与していますが、厳密かつ地球規模で調査する必要があります。不確実性にもかかわらず、周囲の窒素濃度とSynechococcus の豊度には関係がある可能性があり、^{[22] [25]}光が制限されない上部有光層におけるProchlorococcusとは逆の関係があります^{[26] 。} Synechococcus が特によく繁殖する環境の 1 つは、主要河川の沿岸のプルームです。^{[29] [30] [31] [32]}このようなプルームは沿岸部で硝酸塩やリン酸塩などの栄養素が豊富に含まれており、大規模な植物プランクトンの繁殖を引き起こします。沿岸の河川プルームの高い生産性は、シネココッカスの大きな個体群とIA型（シアノバクテリア）rbcL mRNAの上昇と関連していることが多いです。

プロクロロコッカスは、温かい貧栄養水域ではシネココッカスよりも少なくとも100倍豊富であると考えられています。 ^[22]平均的な細胞炭素濃度を想定すると、プロクロロコッカスはこれらの水中で少なくとも22倍の炭素を占めていると推定されており、したがって、プロクロロコッカスはシネココッカスよりも地球規模の炭素循環にとってはるかに大きな重要性を持っている可能性があります。

浮遊性ウイルスには光合成遺伝子が含まれていることが発見されており、シネココッカスのサンプルには光合成に関連するウイルスタンパク質が含まれていることが発見されている。地球上の光合成の 10% はウイルス遺伝子によって行われていると推定されている。すべてのウイルスが直ちに宿主を殺すわけではなく、「温帯」ウイルスはストレスや自然寿命の終わりが近づくと宿主と共存し、宿主をウイルス生産に切り替える。この最終段階を停止する突然変異が発生すると、宿主は悪影響なしにウイルス遺伝子を運ぶことができる。また、健康な宿主が感染性を持ちながら繁殖すると、その子孫も感染性を持つ可能性がある。このようなプロセスがシネココッカスに光合成を与えた可能性が高い。^[33]

海洋性シネココッカス属の種は、DNAの組み換え、 修復、複製に機能する遺伝子群を持っている。この遺伝子群には、DNAの組み換え修復に機能するエキソヌクレアーゼVの産物であるrecBCD遺伝子複合体と、エラーを起こしやすいDNA複製に機能するDNAポリメラーゼVの産物であるumuCD遺伝子複合体が含まれる。[ 34 ]シネココッカス属の株の^中には、遺伝子形質転換が自然に可能で、細胞外DNAを取り込んで自身のゲノムに組み換えることができるものがある。^[34]シネココッカス属の株は、 SOS応答システムを制御する遺伝子lexAもコードしており、これはDNA損傷への応答に用いられる、よく研究されている大腸菌のSOSシステムに似ていると思われる。^[34]

• グロエオマルガリータ・リトフォラ
• 光合成ピコプランクトン
• プロクロロコッカス
• シネコシスティス、もう一つのシアノバクテリアモデル生物

• L. Campbell; Liu, H.; Nolla, HA; Vaulot, D. (1997). 「1991-1994 年の ENSO イベント中のステーション ALOHA における亜熱帯北太平洋の植物プランクトンと細菌の年間変動」。深海研究パート I。44 ( 2): 167–192。Bibcode : 1997DSRI ...44..167C。doi :10.1016/S0967-0637(96)00102-1。
• L. Campbell; Nolla, HA; Vaulot, D. (1994). 「中央北太平洋のコミュニティ構造におけるプロクロロコッカスの重要性」. 陸水学と海洋学. 39 (4): 954–961. Bibcode :1994LimOc..39..954C. doi : 10.4319/lo.1994.39.4.0954 .
• Partensky, F.; Blanchot, J.; Lantoine, F.; Neveux, J.; Marie, D. (1996). 「熱帯北東大西洋の異なる栄養地点におけるピコ植物プランクトンの垂直構造」。深海研究パート I。43 ( 8 ): 1191–1213。Bibcode : 1996DSRI ...43.1191P。doi :10.1016/0967-0637(96)00056-8。
• Partensky, F.; Guillou, L.; Simon, N.; Vaulot, D. (1997). 「海洋光合成微生物の遺伝的多様性を評価するための分子技術の使用における最近の進歩」Vie et Milieu . 47 : 367–374.
• F. Partensky; Hess, WR; Vaulot, D. (1999). 「Prochlorococcus、世界的に重要な海洋光合成原核生物」. Microbiology and Molecular Biology Reviews . 63 (1): 106–127. doi :10.1128/MMBR.63.1.106-127.1999. PMC  98958. PMID 10066832  .
• Partensky, F.; Hoepffner, N.; Li, WKW; Ulloa, O.; Vaulot, D. (1993). 「北大西洋と地中海から分離された Prochlorococcus sp. (Prochlorophyta) 株の光順応」.植物生理学. 101 (1): 295–6. doi :10.1104/pp.101.1.285. PMC  158675. PMID  12231684 .
• Waterbury, JB; Watson, SW; Valois, FW; Franks, DG (1986)。「海洋単細胞シアノバクテリアSynechococcusの生物学的および生態学的特徴」。WKW Li (編)。光合成ピコプランクトン。オタワ、カナダ: 水産海洋省。pp. 71–120。ISBN 0-660-12243-X. OCLC  16576851.

• コマレク、J.ギリー医師（2006-07-17）。 「Synechococcus Nägeli 1849: 56」。藻類ベース。