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| タイタルラ | |
|---|---|
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| 頭蓋骨図 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| クレード: | 鱗竜形類 |
| 属: | † Taytalura Martinez et al.、2021年 |
| タイプ種 | |
| †タイタルラ・アルコベリ マルティネスら、2021
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タイタルラは、アルゼンチンの後期三畳紀に生息していた、絶滅した 鱗竜形爬虫類のですこの属には Taytalura alcoberi という唯一の種が含まれており、これは化石の多いIschigualasto 層から出土した保存状態の良い頭骨に基づいています。鱗竜形類であるタイタルラは、スフェノドン類(ムカシトカゲとその絶滅した同族) や有鱗目(トカゲやヘビ)などの現代の鱗竜類の遠い親戚です。タイタルラは、頭蓋骨天井の癒合していない骨や、すべての歯がソケットなしで深い溝に緩く収まっているなどのユニークな特徴を持っているため、現代の鱗竜類のどのグループにも属していませんでした。いずれにせよ、マイクロ CT スキャンにより、これまでは鱗頭類(スフェノドン類とその祖先)にのみ見られていた頭骨の特徴が明らかになりましたこれは、鱗竜類の頭蓋骨の祖先の状態が、有鱗竜類よりも鱗竜類に似ていたことを示唆している。 [1]
発見
タイタルラは、アルゼンチンのサンファン州にあるイスキグアラスト州立公園で発見された単一の頭蓋骨PVSJ 698から知られています。この頭蓋骨は、イスキグアラスト層のカンチャ・デ・ボチャス層の地層から収集されました。[1]放射年代測定により、層の基部にある灰層の年代は約 2 億 3140万年前と判明しました。これにより、タイタルラは後期三畳紀後期カーニアン期に位置付けられます。 [2]タイタルラは、ゴンドワナ大陸のカーニアン期で知られるわずか 2 つの鱗竜形類のうちの 1 つで、もう 1 つはブラジルのスフェノドン類であるクレオサウルス・ハドロポドンです。これにより、タイタルラはゴンドワナ大陸のグループの中で最も古い、紛れもないメンバーの 1 つであるとも言えます。[1]
属名の「Taytalura」は、「Tayta」（ケチュア語で「父親」を意味する）と「lura」（カカン語で「トカゲ」を意味する）を組み合わせたもので、初期鱗竜類としての地位を表しています。種小名の「alcoberi」は、多作なアルゼンチンの古生物学者オスカー・アルコバーにちなんで付けられた。[1]
説明
頭骨の長さは約3.2センチメートル (1.3インチ) で、短く尖った吻部、大きな眼窩(眼窩)、および幅広い上下の側頭窓がある。ほとんどの頭骨は、特に頭蓋骨の上部と眼窩の周囲に、小さな穴で装飾されている。前上顎骨は小さく、特殊化していない。歯は3本ある。上顎骨は前半部分で最も高くなっているが、非常に長く細い後突起 (後突起) も後方に伸びており、眼窩の後縁を超えて伸びている。他の初期の鱗竜形類では、上顎骨がここまで後方に伸びているものはない。これにより、頭蓋歯列が眼窩の下に完全に伸びることも可能になっている。歯は細く滑らかな円錐形で、頭蓋骨の前部の歯は後ろの歯よりもわずかに大きい。上顎骨には少なくとも21本の歯があり、歯の交換中に欠損した部分を含めると最大28本あった可能性がある。[1]
タイタルラの歯のある骨はすべて、独特な歯の付着形態をしています。歯はすべて、頭蓋骨の縁に沿って走る狭い溝の中にあります。これは、歯が個別のソケットを占める哺乳類や主竜類に見られる歯冠歯の付着とは対照的です。しかし、歯の付着に対する鱗竜類のアプローチとも異なります。ほとんどのトカゲは、歯が顎の内側に付着し、歯根が舌に向かって露出する側歯歯の付着形態を持っています。スフェノドント類と一部のトカゲは、歯が顎の縁に完全に癒着するアクロドント歯列を獲得します。タイタルラのアプローチは、歯冠歯と側歯の中間段階である可能性があり、ソケット間の骨隆起は除去されますが、歯列の内側の縁を覆う連続した骨板はまだ除去されていません。[1]
鱗竜形類に典型的であるように、涙骨は存在せず、前頭骨は高く、鋭く湾曲し、ざらざらした質感である。鼻骨、前頭骨、頭頂骨はそれぞれ対になって存在し、少なくとも一部の頭蓋骨が正中線で癒合している鱗竜類とは対照的である。これは、頭蓋骨の癒合が、スフェノドン類と有鱗目類の進化において収斂的に獲得された状態であることを示唆している。頭蓋を上から見た場合、後前頭骨はT字型で、かなり大きな後突起を有する。対照的に、他の多くの初期の双弓類の後前頭骨はほぼL字型で、後突起は小さいか存在しない。タイタルラは四放射状の（4つに枝分かれした）鱗状骨を持ち、形はスフェノドン類のものと似ているが、有鱗目とは異なっている。頬骨は3叉で、後腹突起（後下突起）が特徴的に長く伸びている。後腹突起は、細長い方頬骨に接し、下側頭窓の下端を囲むほど長い場合もある。ほとんどのスフェノドン類は下側頭窓が完全に閉じているが、実質的にすべての鱗状骨は下から穴を開けたままにしている。方形骨は大きく、細い縦の突起が特徴で、微妙な鼓膜の殻（鼓膜を収容する窪み）を形成している。[1]
口蓋（口蓋の骨質の天井）には、口蓋骨と翼突骨に小さな歯がある。口蓋骨の歯のやや大きな列は、ゲフィロサウルスやスフェノドン類と同様に、口蓋骨の外縁に沿って伸びている。またスフェノドン類と同様に、外翼突骨は前後（前から後ろ）に狭く、頭蓋の主軸に垂直に横向きになっている。脳頭は骨片の寄せ集めで、解釈が難しい。アブミ骨は、そのほとんどの範囲で厚いが、その底板（鼓膜に接触する外側の先端）に向かってかなり薄くなっている。[1]
下顎は細長く、結合部（顎）で互いに向かって湾曲している。湾曲した結合部はヴェルベルギアとほとんどの口蓋縫合類に見られるが、有鱗目ではまれである。歯骨はまっすぐな下縁と最大28本の歯を持ち、上顎と同じ独特の歯の植え付け様式を持つ。歯骨の内面は大きな板状骨で覆われている。この骨は多くの有鱗目に存在するが、既知の口蓋縫合類にはすべて存在しない骨である。低い鉤状骨は歯列の後ろに現れるが、有鱗目よりもはるかに小さい。顎の後部は、上角骨（ほとんどが外部に露出している）、角骨と前関節骨（内部に露出している）、および関節骨（顎関節の底にある）で構成される。上角骨の外縁は、ほとんどの鱗竜形類とは異なり、顎内転筋を収容する隆起として隆起している。関節は短い関節後突起（顎関節の後ろの後方突起）を後方に送り出す。[1]
分類
形態空間分析（比例的類似性を測定）では、タイタルラは、駈頭類やその他の非有鱗目双弓類の中で、他の初期の鱗竜形類とひとまとめにされる。有鱗目はそのコホートから強く分離されている。形態空間を再構成して駈頭類と非有鱗目とを区別すると、タイタルラは有鱗目や他の双弓類と重なる。これは、双弓類内の形状の多様性に関する一般的な見解を裏付ける。すなわち、最も区別しやすいのは有鱗目で、次に駈頭類が続くが、基底的な鱗竜形類は、初期の双弓類の中では例外なく狭い範囲を占めている。[1]
2021年のタイタルラの記述では、最大節約法またはベイズ推論基準に基づいて、145の分類群と349の形態学的特徴を用いた一連の系統解析が行われた。一部の解析は、現生の47の分類群の分子データを使用して較正された。タイタルラは、一貫して、スフェノドント類と有鱗目類の両方の幹群系統とは異なる、家系図上で独自の枝を占める基底的な鱗竜形類であることがわかった。一部のベイジアンアプローチでは、タイタルラは鱗竜類の冠群の外側に位置付けられると決定されているが、ほとんどの解析では3枝多節より先を解析することはできない。形態学的データと分子データの両方を組み合わせたベイジアン解析の1つでは、パレアガマがタイタルラよりも基底的な唯一の鱗竜形類として分類されている。[1]
2022年の研究では、茎有鱗目ベレアシアの新資料が記述され、タイタルラはカメに近い非鱗竜形類として簡単に分類された。彼らは、タイタルラの類縁性について結論を導き出すことは、不完全な保存と明確な鱗竜形類の特徴の欠如によって複雑であると指摘した。[3]
参考文献
- ^ abcdefghijk マルティネス、リカルド N.;シモンエス、ティアゴ R.ソブラル、ガブリエラ。アペステギア、セバスティアン（2021-08-25）。 「三畳紀の茎鱗竜がトカゲに似た爬虫類の起源を解明する」自然。597 (7875): 235–238。Bibcode :2021Natur.597..235M。土井：10.1038/s41586-021-03834-3。ISSN 1476-4687。PMID 34433961。S2CID 237307957 。
- ^ マルティネス、リカルド N.;セレーノ、ポール C.アルコーバー、オスカー A.コロンビ、カリーナ E.レン、ポール R.モンタニェス、イザベル P.カリー、ブライアン S. (2011)。 「パンゲア南西部の恐竜時代の夜明けの基底恐竜」。科学。331 (6014): 206–210。土井：10.1126/science.1198467。hdl : 11336/69202。ISSN 0036-8075。PMID 21233386。S2CID 33506648 。
- ^ タランダ、マテウシュ;フェルナンデス、ヴィンセント。パンシローリ、エルサ。エヴァンス、スーザン E.ベンソン、ロジャー J. (2022-10-26)。 「ステムトカゲのシンクロトロン断層撮影により、初期の鱗片の解剖学的構造が解明されました。」自然。611 (7934): 99–104。土井：10.1038/s41586-022-05332-6。ISSN 0028-0836。PMID 36289329。S2CID 253160713 。