同期開花

開花の同期とは、特定の環境条件下でランダムに発生すると予想されるものと比較した、交配期の植物の開花期の重なりの量です。 ^[1]同期して開花している個体群では、ランダムに発生すると予想されるよりも多くの植物が同時に開花（花粉を生成または花粉を受容）します。非同期に開花している個体群では、ランダムに発生すると予想されるよりも多くの植物が同時に開花します。開花の同期は、1年以内、複数年、およびコミュニティ内の種間の開花期の同期を表すことができます。同期した開花には適応度の利点と欠点があり、受粉症候群全体に広がる現象です。

自然界では、何世紀にもわたって同時開花が観察されてきました。9世紀と10世紀の文献には、竹類の年次同期が記録されています。^{[2]初期の学術研究は、}マツやオークなどの樹木種のマスト種子形成の年次変動に焦点を当てていました。マスト種子形成について最初に提案された説明は、資源管理（または気象追跡）仮説でした。^{[3]これは、樹木が、好ましい資源の可用性と}気象条件に応じて大量の種子を生産することを示唆していました。その後の研究では、気象と資源の可用性が年次同期開花の近似メカニズムとして機能する可能性がある一方で、最終的な推進力は、交尾機会の増加に向けた適応進化であることが示されています。^[3]

開花の同期に関する初期の研究は、草本植物よりも年内同期性が高い樹木植物に偏っていました。^[4]その後、この研究分野は拡大し、より多くの草本植物が対象となりました。研究者らは、花粉を媒介する共生生物や草食性の拮抗生物など、同期性を促進する生物の調査も始めています。

種を超えて、コミュニティと地球規模の開花同期のパターンが出現している。このような広範なパターンは、地球温暖化や外来種の導入などの人為的変化によって乱れやすい。植物の機能グループ^[4]（樹木、一年生草本、多年生草本）間の同期を調べる研究はほとんど行われていない。、しかし、受粉症候群の違いにより、このような分析は複雑化しています。顕花植物群落の地球規模の変化が生態系をどのように変えるかを理解するには、さらなる研究が必要です。

同時開花は、同じ種内で季節をまたいで（年内同時開花）、または複数年にわたって（年々同時開花）、または同じコミュニティ内で共開花する種間で発生することがあります。個体群やコミュニティは、複数のタイプの同時開花を同時に示すことがあります。^[要出典]

開花植物の集団の同期性は、季節内で特定の時点で開花している植物の数と、個々の開花開始日と終了日の分布によって説明できます。同期性の高い集団ほど、個々の開花期間のばらつきが少なくなります。集団内で最も多くの植物が開花している時点は、一般に「開花ピーク」と呼ばれます。

より多くの植物が同時に開花すると、個々の植物に利用できる交配相手と交配の機会が増えます。自家不和合性植物は、すべての顕花植物の約半分を占めています^{[5] が、繁殖するためには}交配する必要があります。季節内の同期は、生存可能な交配相手に花粉を提供したり、花粉を受け取ったりすることで、交配が成功する確率を高めることができます。^[6]風媒花のイヌタデは、1シーズンに複数の開花期を迎えますが、同期した開花により、植物は、少なくとも1つの開花期に個体群が繁殖に適した環境条件を経験するという賭けに出ることになります。^[7]

毎年開花する植物種では、完全な年間同期が達成されている。毎年開花しない植物は、さまざまな程度の同期を達成できる。種子の生産は重要な資源投資であるため、資源消費によって雌雄異株または雌性異株植物の開花頻度が決まることがある。他の個体がほとんど開花していない年に植物が非同期で開花すると、交配の機会がほとんどない。^[8]受粉が不十分な植物は種子生産にあまり投資しないため、短期間で再び開花することができる。^[9]これにより、個体が再同期化される可能性がある。なぜなら、受粉が良好で種子生産にエネルギーを投資すると、翌年の開花に投資できる資源が限られるためである。^[要出典]

いくつかの種は、高度に運河化された同期開花周期を持っています。多くの竹の種は同期開花周期を示し、中には120年にも及ぶものもあります。提案されたメカニズムは、そのような極端な間隔が突然変異として発生し、祖先の間隔と一致すると集団内で広がる可能性があることを実証しました。 ^[2]たとえば、4年ごとに開花する突然変異を持つ植物は、2年ごとに開花する集団と周期的に交配する機会が多く、突然変異体は繁殖して4年の形質を伝えることができます。系統学的手法により、集団内で年をまたいだ同期がどのように進化したかを明らかにすることができます。

群集の同期性に関する証拠はまちまちで、同期性が共存する種間の関連性の産物ではないことを決定するには系統学的解析が必要である。^{[4] [10] [11]}花粉媒介繁殖を行う植物の場合、同様の受粉症候群を持つ植物は、フィルタリングと呼ばれるプロセスによって、適切な花粉媒介者が利用できる場所で一緒に定着する可能性がある。^{[12] [13] [14]}花粉媒介者を共有する植物種は同期して開花する可能性が高く、共存する種の存在は種内での受粉を促進する可能性がある。^[10]しかし、集団選択が群集に作用して複数の種における同期性の進化を促進できるかどうかは不明である。群集内で同期して開花する種は、競争を避け、異種花粉の移動を防ぐために、他の異なる形質を進化させる可能性がある。 ^{[11] [15]}

開花時期の重複は花粉媒介者の場所への忠実性維持につながるため、^[16]重複開花は選択され、コミュニティ内での同時開花は選択されない可能性があります。同期開花種は、異種花粉の移動の増加により開花期間の延長の進化を促進する可能性があり、^[17]重複日を共有するだけで、より多くの同時開花につながる可能性があります。

種の開花の同期が、それらが生息するコミュニティの構成によって進化できるかどうかを判断するには、さらなる研究が必要です。 同様の生物的および非生物的同期要因の下では、コミュニティ内の種は並行して進化する可能性があります。 これを判断するには、異なる環境条件下での同期の可塑性を、季節的特性の遺伝的変異から切り離す必要があります。^{[引用が必要]}

共進化は、植物の開花同期の進化の軌跡を形作る可能性があります。開花植物の約90％は、受粉サービスを動物に依存しており、^{[18]多くの植物は種子を散布するために}果食動物に依存しています。植物は捕食者から逃れることができないため、草食動物や種子の捕食にもさらされます。これらの圧力は、同期の進化を形作る可能性があります。

花粉媒介者との共進化は、同調開花または非同期開花を引き起こす可能性があります。専門家による受粉は高い開花同調性をもたらす可能性があり、非同期開花は専門家を不規則にその場所に引き付ける可能性があります。^[19]派手な花のディスプレイは花粉媒介者を引き付ける傾向があり、^{[20] [21]}同調開花はより多くの花粉媒介者を集団に引き付けることができます。開花同調性が高い集団への花粉媒介者の訪問が多いと、促進と呼ばれるプロセスを通じて、高い異系交配率と種子形成の増加につながる可能性があります。^{[19] [22]}ただし、多くの植物が開花している場合、植物ごとの花粉媒介者の訪問は減少する可能性があります。^[23]非同期開花により花粉媒介者の競争が減り、花粉媒介者の訪問が増加する場合、潜在的な適応度の利点があります。花粉媒介者の誘引が花の豊富さに追いついている場合、これは問題になりません。^{[24] [25]}非同期開花は長距離にわたる遺伝子流動をもたらす可能性があり、長距離に拡散しない種子を持つ植物の集団における空間的自己相関による近親交配に対抗できる可能性がある。^[24]

捕食者の飽和は、マスティング（年間を越えた開花の同期の結果）と年間内の開花の同期の進化を促進するメカニズムとして一般的に考えられています。捕食者の飽和は、特に樹木種でよく研究されています。個体群が大量の種子を生産すると、利用可能な食物の量が穀食動物の摂食能力を圧倒するため、種子の捕食は少なくなります。これは多くのシステムで実証されており、少量の種子を生産するよりも大量の種子を生産する方が生物にとって効率的な場合に効果的な進化戦略です（規模の経済に沿って^[3]）。また、年間内の開花の同期と組み合わせた場合にも、より効果的な戦略です。^[26]年間内の同期は、敵対的な草食動物だけでなく、共生的な草食動物によっても促進されます。^[27]種子捕食者の種類によって、顕花植物に異なる進化圧力がかかります。げっ歯類と昆虫は同じ種子を食べるが、量や時期が異なるため、種にとって適応が難しい環境となっている。^[要出典]

草食動物は非同期の選択を促し、非同期は捕食者の減少につながる可能性がある。^{[28] [24]}種子散布に捕食者に依存する植物（例えば果食動物）の場合、非同期性は、穀物食動物からの圧力を受ける植物にとって不利であるのと同じ理由で、有益である。^[3]非同期開花植物の果実は、果実食動物にとって利用可能な資源が少ないため、運び去られて消費される可能性が高く、その結果、母植物から分散し、親と子の間で光や水などの資源をめぐる競争が減少する可能性がある。

モラン効果により、個体群や群集には季節内の同期性がある程度期待される。モラン効果とは、個体群間のフェノロジーの差異の程度は環境条件の差異に匹敵すると仮定するものである。モラン効果は開花の同期性に影響を及ぼす。^[29]水分、^{[19] 、} 日長^[30]、気温^[27]などの非生物的要因が開花を誘発する可能性がある。風媒花種は、より効果的な受粉条件を利用するために貿易風に合わせて開花することがある。^[31]年内開花の同期性が非生物的資源の利用可能性の制約の結果なのか、適応度の利点を伴う進化した形質の結果なのかを判断することは、さらなる研究を必要とする分野である。^[要出典]

開花同期に関する初期の研究の多くは、非生物的要因が年次間の開花同期に果たす役割の解明に焦点が当てられていたため、年度をまたいだ同期の非生物的要因についてはより徹底的に調査されてきた。季節内の同期を引き起こす非生物的要因は、年度をまたいだ同期とも頻繁に相関関係にある。非生物的要因は、究極的には進化上の利益をもたらす同期の直接的な要因として作用すると思われる。^{[3]劣悪な生育条件に関連する}微気候の変動は、集団全体での非同期繁殖につながる可能性がある。^[32]

群集の開花同期には、いくつかの世界的なパターンが特定されています。生育期と冬が明確に異なる生態系では、開花時期は適切な温度と光がある期間に限られます。植物が真冬には生理的に開花できないという事実により、群集の同期が起こります。^[4]熱帯地方の高緯度では、植物群集は悪天候に制約されず、選択圧や遺伝的浮動によって開花時期がずれる可能性があります。^[33]これらのパターンに加えて、低緯度の植物では、年次間の開花同期がより頻繁に見られます。^[3]

非生物的撹乱は、同調性の進化を促す可能性がある。不規則に撹乱された環境は、集団への壊滅的な被害に対してより強固な非同期生殖の進化をもたらす可能性がある。^[34]しかし、より定期的に発生し、種に対してより確実な選択圧をかける撹乱は、同調性を促進する可能性がある。草原植物であるエキナセア・アンギスティフォリアの開花は、かつては背の高い草原生態系の一般的な特徴であった火災後により同調する。^[6]

開花の同期の相異なるパターンは種分化をもたらし、非同期の開花は雑種化を防ぐことができる。^[35]開花時期に異なるニッチを占めることで、同所的な種分化が起こる可能性がある。これは、年間を通じて開花間隔が乗算される竹の種の場合である。^[2]熱帯地方の制限のない生育期は、開花期のシフトによる種分化を可能にする可能性があり、^[33]特にメタ個体群間で微気候の変動が存在する場合。同属間の非同期生殖は、非生物的シグナルに対する異なる応答によって維持され、雑種化を防ぐことができる。^[36]劇的な環境撹乱は、個体群の大部分の年次間の開花期間を混乱させ、一時的に孤立した個体群をもたらし、潜在的に異なる種に進化する可能性がある。^[37]開花の同期は、新しい相利共生花粉媒介者または敵対的な捕食者と協調してシフトおよび進化し、種分化をもたらす可能性があるが、これは経験的に実証されていない。

非同期開花種は、生息地の断片化に伴う絶滅の危険に特にさらされている。生息地の断片化は、個体数の減少と花粉媒介者の移動に対する乗り越えられない障壁の形成により、利用可能な交尾相手の個体数を減らす可能性がある。非同期繁殖個体群では、これにより個体が時間的に孤立し、交尾の機会がなくなる可能性がある。^{[38]生息地の減少による共生果食動物（特に}脊椎動物）の喪失も、非同期繁殖に対する選択圧を低下させる可能性がある。これは、花粉媒介者、特に専門種にも起こり得る。非同期開花種は利用可能な交尾相手の不足による局所絶滅によって排除されるため、コミュニティの同期性は増加する可能性がある。種レベルでの花の展示の減少により、大きな花の展示が花粉媒介者を引き付けるという条件的利益によっても同期性は増加する可能性がある。^{[39]生息地の断片化は個体群の}エッジ効果を増大させ、不均一な非生物的手がかりにより、より大きな微気候変動と同期性の低下を引き起こす可能性がある。^[40]

外来種の存在は、個体群の同調性の程度を変える可能性がある。一例では、外来種の存在が群集の同調性を高めた。^[12]これにより花の展示と花粉媒介者に対するそのパッチの魅力が高まる可能性があるが、外来植物が在来の共生種よりも魅力的である場合、競合相手として機能する可能性がある。ある研究では、植物群集はさまざまな色の花の多様性が高い状態で集まっており、おそらく花の展示の特定の色に引き寄せられる花粉媒介者をめぐる競争を避けるためにいることが判明した。この群集に外来植物が存在すると、色の多様性の過剰分散が減少した。^[15]外来植物は在来同属の花の形質の進化を促進する可能性がある。 ^[41]外来同属と2種の相互花粉媒介者との共進化は、それらの間の同調性の進化につながる可能性がある。しかし、外来花の魅力は、在来種の受粉を促進することにもつながる可能性がある。^{[42]侵入種は、占有されていない開花}ニッチを利用することができます。侵入種の開花期に在来種がまったく占有していない場合、侵入種は花粉媒介者の活動を独占し、コミュニティの同期性を低下させる可能性があります。^[43]

気候変動は、開花を促す非生物的要因のタイミングを変えることで、植物の同期的な季節学をシフトさせる可能性があるが、非同期を引き起こすこともできる。^{[44]気候変動は、共進化した動物種の季節学を作り変えることで、生殖同期の選択を混乱させる可能性がある。 [45]}一例では、植物の開花季節学と種子散布を行うアリの相利共生者の季節学は、どちらも温度の合図によって引き起こされる。^[27]植物の季節学はアリの季節学よりも新しい気候体制下で変化しやすいため、植物はアリの相利共生が課す開花同期の選択圧から切り離される。昆虫は、温暖化の進行に対する可塑性や適応性が低いようで、^[45]相利共生の喪失につながる可能性がある。ある研究では、気候温暖化により、研究対象の花粉媒介者の17～50%の宿主植物が混乱すると推定されている。^[46]季節の変化は植物の相利共生関係の喪失につながる可能性があるが、温暖化により生物受粉植物が季節的進歩を遂げ、適切な時期に花粉媒介者と新たな相利共生関係を確立し、生殖出力の低下を被っていないように見える。^[47]

• 受粉
• 生殖の同期
• 竹#一斉開花
• マストシーディング
• 捕食者の飽食
• 群れ行動#植物