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Leucauge marianaは、中央アメリカと南アメリカ原産の、顎の長い円網を張るクモの一種です。その網の張り方や性行動は広く研究されています。オスはメスを交尾に誘い、精子を与えるために、様々な求愛行動を行います。
L. mariana の性行動における特に珍しい特徴は、交尾中に交尾栓が形成されることである。これらの塊は、後続のオスがメスの生殖器にアクセスするのを妨げ、交尾を阻害することがある。他の種とは異なり、L. mariana はメスとオスの両方から提供された物質から交尾栓を形成する。オスだけでは機能的な交尾栓を作ることはできない。他の動物の交尾栓は、通常、メスの関与なしにオスが父性の可能性を高めるために用いる戦術とみなされている。メスが交尾栓の形成に関与し、それによって利益を得ると考えられることから、L. marianaの性行動に対する性選択に関する多くの研究が行われてきた。
L. marianaのもう一つの特筆すべき点は、卵嚢から孵化したばかりの小さな子グモの行動能力が衰えていないことと、子グモの神経系の構造変化（相対的な脳の大きさが大きく、ニューロンのサイズが小さい）によって、成体とほぼ同数のニューロンを持つと推定されることとの関連性である。このことが、子グモが成体と比べて網を張る際に行動上の欠陥が見られない理由を説明できるかもしれない。
腹部の側面と腹面には、緑、黄、黒、白、赤の複雑な模様が並んでいます。一方、腹部の背面は銀白色で、暗い筋が入っています。脚はほとんど緑色です。捕食者や獲物が、ほぼ水平な網の中心で休んでいるクモを上から見ると、腹面の複雑な色の模様が見え、これらの色はクモをカモフラージュするのに役立っている可能性があります。一方、捕食者や獲物が下からクモを見上げると、銀白色の模様が見え、これも雲や明るい空に対するカモフラージュになっている可能性があります。赤い模様は、捕食者への警告にもなっている可能性があります。L . mariana は、指でクモを鼻に近づけると感じられる弱い不快な臭いを発します。[ 1 ]
幼齢のクモは比較的大きな脳を持ち、頭胸部内の他の器官を押しのけ、頭胸部の下壁の外側の膨らみも満たします。この膨らみは、クモが成体サイズに成長するにつれて徐々に消えていきます。[ 2 ]幼齢の L. mariana の脳の絶対的なサイズは成体よりもはるかに小さいですが、脳の相対的なサイズが大きく、ニューロンの直径が急激に減少するため、幼体と成体のニューロン数はほぼ同じになります。この類似性は、幼体と成体を比較した場合の網構築行動における行動上の欠陥の欠如に関連している可能性があります。[ 1 ]
L. mariana は、オオジョロウグモ科 (Tetragnathidae ) に属し、オオジョロウグモ科としても知られています。最初の Leucauge の標本は、 1832 年にチャールズ・ダーウィンによってグアンドゥ川 (リオデジャネイロ)付近で発見され、この属は 1841 年にアダム・ホワイトによって最初に記載されました。この属のタイプ標本が失われたため、現在この属は改訂されており、Leucauge はその後、類縁関係が不明瞭な種の「寄せ集め属」となりました。コスタリカ産のL. marianaの標本とコロンビア産の標本を比較すると、雌による性的共食い、交尾栓形成の頻度、雄の行動と交尾栓形成の相関関係など、性的行動のいくつかの側面が異なっており、したがって、これらが同じ種であるとは断言できません。この種は 1881 年にタチャノフスキによって命名されました。[ 3 ]
Leucauge marianaグモはメキシコからアルゼンチンにかけて生息しています。[ 3 ]コスタリカの中央渓谷では、このクモは初期の二次植生の雑草や森林の小川沿いに非常に多く見られます。人間が到来する前は、このような二次植生は川、地滑り、倒木による隙間の近くに生育していました。[ 4 ] [ 5 ]コスタリカでは、雨季の終わりと乾季の初めに個体密度がかなり高くなりますが、成熟した個体は一年中存在します。オスは成熟したメスの巣か、その前のメスの巣でよく見られます。[ 6 ]
野外で捕獲されたオスとメスは、湿度の高い環境で飼育すれば、追加の餌がなくても1週間以上生きることができます。野外の成熟したメスは数週間生きることが観察されています。メスは複数回産卵すると考えられていますが、自然界では確認されていません。メキシコでは、メスは落ち葉の中の隠れた場所（例えば葉の下）に卵を産みました。[ 6 ]
L. mariana には、交尾前と交尾後の特有の儀式があります。メスはオスの鋏角を自分の鋏角で掴んで保持し、腹部をオスの方に曲げなければ性器が接触しないため、オスはメスに交尾を強要することはできません。また、メスは一般的にオスよりも大きいです。オスは、成熟する直前のメスのクモの網の中で、メスが脱皮して成熟するのを待つことがよくあります。メスが古い外皮から出てくるとすぐに、オスはメスと交尾します。オス同士の争いは、成熟したメスと直前のメスの両方の網で起こります。網を引っ張って威嚇した後、オスは近づきながら前脚を広げ、おそらく互いの大きさを測ります。大きいオスは小さいライバルを網から追い払います。2匹のオスの大きさが同程度の場合、どちらかが去る前に短時間取っ組み合います。通常、勝者は敗者が残した糸を切断し、メスの網との接触を断ちます。[ 6 ]
求愛
オスのLeucauge marianaは、メスに求愛するために複数の方法を用います。これには、急な動き、揺れ、腹部の上下運動、触肢のこすり合わせ、紐の弦を鳴らしたり叩いたりすること、メスを軽く叩くことなどが含まれます。メスがオスの方を向いて受け入れ姿勢をとらない場合、これらの行動はしばしば繰り返されます。受け入れ姿勢とは、やや下を向き、鋏角を繰り返し開閉し、最後に腹部を上に曲げることです。メスはオスの求愛行動を無視することもあり、受け入れられない場合はオスは最終的に去ります。[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]
鋏角の把持は交尾が始まる直前に起こる。雌は雄が近づくと鋏角を広げて牙を開き、その後牙を閉じて雄の鋏角の基部を把持する。雌の鋏角はこの基部の突起に引っかかる。雄の牙は閉じたままである。鋏角は交尾中ずっと把持されたままで、雌は把持を断ち切ることで交尾を中断することができる。[ 7 ]交尾中、雄は脚を叩いたり、腹部を上下に揺らしたり、体を揺らしたりする行動をとる。これは交尾前の行動と同じである。雄はまた、雌の前脚に対して前脚（I-II）でリズミカルに脚を押し付ける動作を繰り返す。雄が脚を押し付ける動作は、触肢の基部の血腫が膨らんだときに起こる。生殖器の結合は、雄が触肢の1つを伸ばして雌の腹部に接触させ、それを雌の生殖器に挿入しようとしたときに起こる。[ 6 ]雄の触肢の挿入には2種類あり、約1分間続く長い挿入と、1秒程度の短い挿入がある。長い挿入は交尾の初期段階でより頻繁に起こるが、順序は様々である。短い挿入は、1～2秒間続く挿入が断続的に起こる。短い挿入は交尾の終わりに近づくにつれてより頻繁に起こるが、順序は様々である。短い挿入が断続的に起こった後、雄は触肢を引き抜き、次にもう一方の触肢を伸ばして雌の生殖器に接触させる。長い挿入は、雄が未経産の雌と交尾するときに多く起こり、未経産でない雌との交尾では複数回の挿入はまれであった。[ 8 ] 挿入を試みる際に、雄の触肢が生殖器に適切に接触しない場合がある（「フラップ」）。挿入中、触肢にある膨張可能な袋（血腫）が膨張と収縮を繰り返し、おそらく触肢を雌の生殖器に固定し、雄の塞栓（精子輸送器官）の先端を雌の奥深くへと移動させる。長い挿入では膨張と収縮のサイクルが複数回繰り返されるが、短い挿入では膨張と収縮は1回のみである。受精は交尾の初期に起こり、精子は塞栓によって雌の受精嚢の第I室へと運ばれる。その後、精子はカプセルから分離され、徐々に雌の奥深く、第II室および第III室へと移動する。[ 6 ]
L. marianaでは、交尾栓の形成は雄と雌の両方に依存している。交尾栓に必要な物質は雄と雌の両方から得られる。雄は短い挿入中に雌の生殖器に粘着性のある歯磨き粉のような白い物質を付着させるが、それはしばしば雄の触肢に付着し、挿入中に除去される。[ 8 ]交尾栓を形成するには、雌は雄の物質と混ざり合って表面が滑らかな塊を作る液体を加えなければならず、それが固まると生殖器にしっかりと付着し、受精管の入り口を塞ぐ。[ 9 ]交尾栓の形成はおそらく性選択の結果である。交尾栓は、後続の雄が導鉤で除去することもあるが、除去に失敗する雄もいる。栓形成を説明する仮説には、雄の精子が次の交尾相手の精子によって希釈されるのを防ぐ（雄にとって有利）こと、そして雌が交尾した雄のうちどの雄が自分の子孫の父親になるかを制御できるようにすることなどがある。[ 6 ]
性的共食いは、コロンビア産のL. marianaではコスタリカ産のL. marianaよりもはるかに頻繁に観察された。血球膨張率の低下（および精子数の減少）は、雌が雄を共食いしようとする可能性の増加と正の相関関係にあった。雌の共食いは、雄が交尾を試みているときにのみ発生した。雌が性的成功している雄を選択することは、鋏角の把持の強さ、触肢挿入の持続時間、および精子数（血球膨張率によって測定）に関連していた。[ 9 ] [ 10 ]
メスのL. marianaグモはしばしば複数のオスと交尾し、メスの最初の交尾相手の特徴は、その後のオスからの求愛を受け入れるか拒否するかの可能性に影響します。[ 11 ]最初の交尾中にオスが短い挿入を少なくし、失敗の回数が多かった場合、メスは2番目の交尾相手との交尾を受け入れる可能性が高くなります。精子の伝達の大部分は長い挿入中に起こるため、短い挿入の回数の減少は精子数に影響しない可能性があります。[ 8 ]
Leucauge marianaグモは、通常、一年の大半は単独で行動します。しかし、乾季には、成虫が集まって、共有の絹糸の絡まりの上に円網を張ることがあります。[ 5 ]
成体のオスは自分でオーブを作ることはできませんが、時折、ほぼ成熟した個体（おそらくオスとメス両方）を自分の巣から追い出し、獲物を捕らえるために利用します。[ 6 ]
他の円網を張る鳥類と比較すると、 L. marianaの水平方向の網は網目が粗く、強度が弱く、粘着性のある螺旋状の線に粘着物質が少量付着している。[ 12 ]
Leucauge marianaは、粘着性のない糸と湿った粘着性の糸の両方を使って円網を張ります。クモは1日に複数個の円網を張ることが多く、夜明けの1～2時間前に最初の円網、正午頃に2つ目の円網、そして夕方に3つ目の円網を張ります。円網は比較的脆く、風で揺れる物体（例えば植物の葉）に付着していることが多く、比較的早く損傷が蓄積する傾向があります。
クモは周囲を探索してウェブサイトを見つけ、以前のウェブサイトから移動するために長い空中線を張ることがよくあります。他の円網を張るクモと同様に、サイトの予備的な探索期間は、3 つ以上の線が交差する場所をクモが確立したときに最終的に終了します。これがハブの基準点になります。フレーム、アンカーライン、および半径の構築は、ウェブ構築の次のステップです。[ 13 ] [ 14 ]半径は各フレームの構築の一部として構築されますが、フレーム構築の他の詳細は異なります。[ 15 ] L. mariana は、同じ場所に新しい円網を構築する際に、以前のウェブのフレームラインを再利用することがよくあります。[ 4 ] 通常、最後のフレームが所定の位置に配置された後、さらにいくつかの半径が構築され、その後、最後の半径 (または場合によっては最後から 2 番目の半径) が所定の位置に配置された後にハブ ループの構築が始まります。ハブの構築は、クモがハブの中心の線を 1 つの脚 III でつかみ、ゆっくりと回転し始め、隣接する半径を 1 つずつ互いに固定するときに始まります。この第 3 脚はハブの構築中は動かず、各ハブ螺旋の取り付け位置の距離を測るために使用されているようです。ハブの構築は突然終了し、クモはハブからさらに離れて「一時的な螺旋」を作り始めます。この線はウェブの端に向かって外側に伸び続けます。一時的な螺旋はウェブの端の手前で終わり、数秒間の休止の後、クモは内側に向かって 2 番目の粘着性のある螺旋を張り始めます。内側に移動するにつれて、前の一時的な螺旋を取り除きます (そのため、その名前が付けられています)。円網の典型的な特徴として、円網内の粘着性のある糸は粘着性のある螺旋だけです。[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]
実験とウェブの測定により、L. marianaにはいくつかの驚くべき精神的能力があることが実証されています。[ 16 ]クモはオーブを作り始めると、オーブのデザインのいくつかの側面（総面積、半径の数、粘着性のある螺旋線と粘着性のない螺旋線の間隔など）を、絹糸腺で使用できる粘着性のある絹の量に合わせて調整することができます。また、以前に粘着性のあるループの位置、数秒前に遭遇した線間の距離の記憶、ハブからの距離、重力の方向に基づいて、構築中に螺旋線間の間隔を調整します。[ 17 ]不完全なデータでは、クモは粘着性のある螺旋を張るためにウェブを旋回している間、360度旋回した後でも、以前に遭遇した変更の位置を記憶している可能性があることが示唆されています。クモは、この変更を、270度旋回した後に遭遇した 2 番目の変更と区別することができます。繰り返しますが、これらの偉業は、クモが自分の巣の線を見ることができず、触覚に頼って感知しなければならないにもかかわらず達成されます。学習はオーブの構築にほとんど、あるいは全く関与していません。卵嚢から出たばかりの小さなクモの子は、線間の間隔が同様に正確でオーブを構築し、オーブを構築するための限られたスペースなどの環境に対して同様に精巧な調整を行います。[ 18 ]
おそらく巣の強度が弱いため、メスのL. marianaグモは驚くほど素早いハンターです。巣にいるメスは、獲物が巣に衝突した際に生じる振動に向かって、素早く正確に方向転換することができます。巣の中心で待機していたクモは、獲物が巣に衝突すると（事前の警告なしに）90度以上方向転換し、8本の脚すべてで掴むための新しい糸を見つけ、獲物の位置を特定し、体長の4～5倍の距離を走って攻撃します。これらすべてをわずか0.21秒で行います。巣の中心での方向転換は正確で、クモはこれらの素早い方向転換の90%で、獲物に最も近い半径を前脚1本で保持するように方向転換しました。脚が感知した獲物の衝突によって生じた振動が、この正確な方向転換を実現するために使用されたと考えられます。後脚（IIIとIV）はクモの体重の大部分を支え、方向転換中の推進力を提供しました。クモは脚IとIIを使用して半径を素早く見つけて掴みました。これらの偉業は、クモが巣の線を見ることができないため特に印象的です。長い前脚を使って線を見つける方向感覚は、まばらな空中線の上を杖をついて歩く盲人の動きに似ています。[ 12 ] [ 16 ]