ネフィラ

黄金の絹のコガネムシ 時間範囲:イプシオン語–現在 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
N. pilipesの腹側、アグンベ熱帯雨林、インド
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
亜門:	鋏角目
クラス：	クモ類
注文：	クモ目
インフラオーダー:	クモ形類
家族：	ジョロウグモ科
属:	ネフィラ・ リーチ、1815年[1]
タイプ種
アラネア・ピリペス （ファブリシウス、1793）[1]
種
テキストを参照
多様性[1]
11種

ジョロウグモは、見事な巣を張ることで知られるクモ目クモの属です。ジョロウグモは世界中の温暖な地域に生息する多数の種から構成されていますが、以前この属に含まれていた種の中にはトリコネフィラに移動されたものもあります。これらは一般に、ゴールデンシルク サークルウィーバー、ゴールデン サークルウィーバー、ジャイアントウッドスパイダー、バナナスパイダーと呼ばれています。

属名のNephilaは古代ギリシャ語に由来し、「紡ぐのが好き」を意味し、^[2] νεῖν ( nein ) = 紡ぐ（nema νήμα「糸」に関連）+ φίλος ( philos ) = 「愛」という言葉から成ります。

ジョロウグモは、赤みがかった色から緑がかった黄色まで様々で、頭胸部と腹部の始まりが特徴的な白色をしています。コガネグモ上科の多くの種と同様に、ジョロウグモのほとんどは、織り込みに特化した縞模様の脚を持っています（多くの徘徊性のクモの場合のように先端が外側ではなく内側を向いています）。暗褐色/黒と緑/黄色のコントラストにより、毒がほとんど危険ではない可能性のある潜在的な捕食者への警告と撃退が可能になります。

ゴールデンクモのメスの体長は、脚開長を除いて4.8～5.1cm（1.9～2.0インチ）で、オスは通常その3分の2ほど小さく（2.5cm（1インチ）未満）。2012年には、クイーンズランド州フレッシュウォーターで、体長0.5メートルのブラウンツリースネークを殺して食べている大型個体が撮影された。^[3]台湾の種は、山岳地帯で脚開長を含め130mm（5.1インチ）を超えることが知られている。^[4] 2014年の研究では、都市部、特に社会経済的地位の高い地域に生息するゴールデンクモは、本来の生息地の個体よりも大きく成長し、より多くの卵を産むことが明らかになった。人工照明による食糧供給の増加や、捕食者や寄生虫の減少など、いくつかの考えられる説明が示唆された。^[5]

2018年に12のNephila種がTrichonephilaに再分類され、^[6]さらに2種（N. kuhliiとN. robusta ）が2020年にN. pilipesのジュニアシノニムとみなされました。^[7]一部の情報源によって分類が変更された種には以下のものがあります。

• Nephila laurinaeは、フィリピンとベトナムで最も一般的に見られるTrichonephila antipodiana （「バティックゴールデンウェブスパイダー」）の同義語であると考えられていました^[8]
• トリコネフィラ・コマシは、南アフリカとマダガスカルで最も一般的に見られ、ネフィラ・コマシから移入された。
• トリコネフィラ・クラビペス（または「バナナクモ」）は、アメリカ大陸の温暖な地域に広く生息し、ジョロウグモから移入された。
• Trichonephila inaurata（または「赤脚の黄金の輪織り蜘蛛」）は、主に南アフリカと東アフリカで発見され、 Nephila inaurataから移されました。
• オーストラリアで最も一般的に見られるトリコネフィラ・プルミペス（または「タイガースパイダー」）は、ネフィラ・プルミペスから移入されたものである。

2024年4月現在^{[アップデート]}、世界クモカタログはこれらの変更をすべて受け入れておらず、ジョロウグモ属には以下の種が記載されている: [ ^1]

• Nephila comorana Strand、1916 – コモロ、マヨット
• ジョロウグモ コンストリクタ カルシュ、1879 – 熱帯アフリカ
• ジョロウグモ cornuta (パラス、1772) – ガイアナ
• ジョロウグモ ディランゲンシス ビスワスおよびビスワス、2006 – インド
• Nephila kuhli (Doleschall, 1859) – ミャンマーからインドネシア
• ジョロウグモ パキスタン シス ガフール & ベグ、2002 – パキスタン
• Nephila pilipes (Fabricius, 1793) (タイプ) – インドから中国、ベトナム、フィリピン、台湾、オーストラリア
• Nephila tetragnathoides (Walckenaer, 1841) – フィジー、トンガ、ニウエ
• ジョロウグモ (Walckenaer、1847) – インドネシア、フィジー、トンガ

新生代からは追加の化石種が知られている。2012年にセノマニアン期のビルマ琥珀からGeratonephila burmanicaが記載されたが、2015年にWunderlichはGeratonephiliaをドミニカ琥珀の種であるNephilia tenuisと同義とした。これは琥珀が実際にはビルマ起源である可能性は低いと考えたためである。^{[9]かなり曖昧ではあるが、} Nephilaの起源は間違いなくゴンドワナである。主な候補としてはアフリカ、インドマラヤ、オーストラレーシアが挙げられる。^[10]

• 
  N. kuhlii背側
• 
  N. kuhlii腹側

ゴールデンシルククモは世界中の温暖な地域に広く分布しており、オーストラリア、アジア、アフリカ（マダガスカルを含む）、アメリカ大陸に種が生息している。幼虫は風によって長距離を運ばれることがあり、毎年、タスマン海を渡ってニュージーランド（固有種ではない）に少数のゴールデンシルククモの雌が飛んでくるのが確認されている。このクモは通常、北島にたどり着く。^[11]

ジョロウグモの分布は広大ですが、生息地の類似点が多く見られます。暖かく適度に湿った気候が一般的に好まれます。これは幼虫の孵化を促す環境的要因の一部です。^[12]局所的には、クモは昆虫が定期的に飛び交うエリアに巣を張ることができる比較的密集した植生を探します。都市環境も獲物の密度が高く捕食レベルが低いため魅力的です。^[13]

ジョロウグモは、直径 1.5 メートル (5 フィート) にもなる大きな非対称の円網を作ります。^[要出典] ジョロウグモは、永久に網の中に留まるため、捕食される危険性が高くなります。ゴールデン シルク サークルウィーバーは、この網を作るのに使われる クモの糸の色が黄色であることから名付けられました。

巣の黄色い糸は日光の下で金色に輝く。カロテノイドがこの黄色の主な成分だが、キサンツレン酸、2種類のキノン、未知の化合物もこの色に影響している可能性がある。^[14]実験的証拠は、糸の色には2つの目的があることを示唆している。日光に照らされた巣は明るい黄色の糸に引き寄せられたハチを捕らえるが、日陰の場所では黄色が背景の葉に溶け込みカモフラージュとして機能する。このクモは背景の光のレベルと色に応じて色素の強度を調整することができ、スペクトル反射率の範囲は昆虫の視覚に特に適応している。

ジョロウグモの巣は複雑で、細かい網状の円体が粘着性のないバリヤー網の迷路の中に吊り下げられている。粘着性の螺旋を編む多くのクモと同様に、円体は毎日ではないにしても定期的に更新される。これは明らかに、円体の粘着性が年月とともに低下するためである。天候が良好で（雨が円体の網を損傷していない）、幼虫と成虫は網の一部のみを再構築することが多い。クモは交換する部分を取り除いて消費し、新しい放射状の要素を構築してから、新しい螺旋を紡ぐ。この部分的な円体の更新は、通常は円体の網全体を交換してしまう他の円体を編むクモとは異なる。ジョロウグモの網には、網を保護するためにアリ忌避化学物質が含まれている。^[15]

通常、黄金の円網蜘蛛は、まず粘着性のない螺旋を織り、その間に 2 ～ 20 個の螺旋を編むスペースを作ります (粘着性螺旋の糸の密度は、蜘蛛のサイズが大きくなるにつれて減少します)。^[要出典]粗い織りが終わると、戻って隙間を埋めます。ほとんどの円網蜘蛛は粘着性螺旋を編むときに粘着性のない螺旋を取り除きますが、ジョロウグモはそのままにします。これにより、円網を太陽の下で見ると「原稿用紙」のような効果が生じます。粘着性螺旋の集まりが光を反射し、粘着性のない螺旋が光を反射しない「隙間」ができます。

地上との関係で、成虫の巣は目の高さから上方にかけて樹冠の高いところまで編まれることがあります。円網は通常、上部の水平支持ストランドによって切断されており、不完全な外観になっています。

主球の片面に隣接して、かなり広範囲で無秩序に見えるガード ストランドのネットワークが、数センチ離れた空きスペースに吊り下げられていることがあります。このネットワークは、植物の残骸や昆虫の死骸を絹で固めたゴツゴツした 1 つか 2 つの紐で装飾されていることがよくあります。この「バリア ウェブ」は、近づいてくる獲物やクモを狩る捕食者に対する一種の早期警告システムとして、または風に吹かれた葉に対する盾として機能している可能性があります。また、所有者の以前の巣の残骸である可能性もあります。少なくとも 1 つの参考文献では、吊り下げられた破片の鎖は、鳥が巣にぶつかって破壊するのを避けるための合図であると説明されています。

キンイロクモは、小さなハエや甲虫から、より大きなセミやイナゴまで、さまざまな生物を獲物として狙っています。その強力な巣構造により、小鳥やコウモリも捕らえられ、餌にされることもあります。捕獲される獲物のほとんどは、ジョロウグモに比べて比較的小さいものですが、消費される生物量の大部分は、より大きく希少な獲物から得られます。捕獲者の大きさの66%を超える獲物は、捕獲される獲物のわずか16.5%を占めるだけですが、消費される獲物の85%を占めており、このことから、このクモは摂食習慣が選択的であることが分かります。^[16]

クモは糸に沿った振動を通じて、獲物が巣に捕らえられたことを知り、その振動を追って巣上の獲物の位置を特定し、獲物の大きさを推定することができる。^[13]

ジョロウグモ科の種はまた、貯蔵用の食料の隠し場所を作ります。これは巣の中心より上に見られ、最大15個の獲物を入れます。これらの獲物は垂直に一列に並べられ、脱水を防ぐために絹で包まれています。隠し場所は獲物が容易に手に入り、クモが必要とする量よりも多くのバイオマスが消費できる場合に作られ、大きくなります。隠し場所の目的は、獲物が不足しているときに予備の食料源を持つことと、時にはより多くの獲物を巣に引き付けるための餌を提供することです。^[17] ジョロウグモ科の種は巣を移動することで食料不足に対応することもありますが、これは隠し場所を作るというよりも獲物が不足している期間が長くなったことへの対応です。^[18]巣の移動は環境の変化の結果として見られ、隠し場所は環境の変動によって発生します。

ジョロウグモは性的二形が大きく、メスはオスよりもかなり大きい。これがオスの矮小化によるものか、メスの巨大化によるものかは議論がある。^[要出典]交尾をめぐる競争があるため、オスが小型化しているのかもしれない。小型のオスは動きが速く機敏なので、メスを捕まえやすく、脅かされたときに逃げることもできる。大型のオスは動きが遅いため、メスが近づくのを待たなければならないかもしれない。^{[19]大型のメスが小型化しているのは、オスが交尾時に}交尾栓を使用した結果かもしれない。大型の個体はこれらの栓の成功率を低下させ、複数回の交尾を可能にし、性器切除のリスクを軽減する。^[20]メスの巨大化は多産性とも関連しており、大型の個体はより多くの卵を産むことができるため、繁殖成功率が高まる。^[21]

オスは完全に成熟すると、巣を離れて適当なメスを探し、巣の特徴を使って潜在的な配偶者を特定することが多い。複数のオスが同じメスに求愛しようとすることが多く、そのため巣での縄張り争いが起こるが、小さなオスが大きなオスに場所を譲るため、物理的な争いになることはめったにない。オスがメスに近づくときは、餌を食べていることが多いため、オスは攻撃的な反応をせずに近づくことができ、またメスは動いていないことも意味する。近づくと、オスはメスが従順であることを確認してから交尾に進むため、巣の糸を軽く叩いて自分の存在を知らせる。オスは攻撃的な態度に遭遇すると近づくのをやめ、メスが落ち着くか撤退するまで同じ場所にとどまる。メスは複数回の交尾を行うが、これによって子孫に利益は生じない。しかし、オスを追い払うためのエネルギーコストは、オスに交尾させる場合よりも高い。^[22]この結果、オスが交尾の期間と頻度を変えることで精子競争が発生し、交尾が長ければ成功の可能性が高くなります。オスの交尾行動の結果として、ジョロウグモでは性的共食いはまれです。メスが脱皮後に動かないときや摂食のために活動していないときに交尾することで、オスは生存の可能性を高めます。オスはまた、メスの反対側の巣の側から近づくため、接近が成功する可能性が高くなります。^[23]オスのジョロウグモは、性的共食いを避けるために配偶者結合行動をとることが報告されています。^[13]性的共食いは今でも発生しますが、一般的にはより大きなオスと年上のメスでより一般的です。

メスは巣の周囲に卵嚢を作り、卵を保護する。卵は絹の台の上に産みつけられ、ゆるい絹で覆われて嚢を形成し、周囲の植物にしっかりと固定されるため、捕食者の目から隠される。卵嚢は主に葉やその他の覆いの下にあると報告されている。しかし、Nephila pilipesだけは他のNephila属の種と異なる。この種は寄生を避けるために、地面の小さな穴に卵を産む。^[13]これらの嚢には、交尾の成功率や種によって異なりますが、300～3000個の卵が含まれることがあります。^[18]孵化すると、幼生は共同の巣に住み、生活を開始します。

ジョロウグモは、体内の温度を最適なレベルに保つために、太陽に対する体の位置を変える。周囲の温度が上昇すると、クモは腹部が頭胸部を太陽から遮るように体勢を変える。また、クモは静水圧の低下による熱のために後ろ足でぶら下がることもある。逆に、温度が下がると、クモは太陽に対して垂直に体勢を変え、できるだけ多くの熱エネルギーを保持する。周囲の温度が極端に高くなると（40℃以上）、クモは巣を離れ、周囲の環境の日陰を探すことがある。^[24]

ジョロウグモの捕食は比較的まれです。捕食が起こった場合、主に影響を受けるのは幼鳥です。主な捕食者は鳥ですが、スズメバチやイトトンボも小さな幼鳥を捕食します。

ジョロウグモ属は、盗み寄生性の非常に小さな黒と銀色のクモの属であるArgyrodesに頻繁に寄生される。数十匹ものクモが 1 つのジョロウグモの巣に寄生し、宿主のクモが捕らえた獲物を食べる。ジョロウグモが頻繁に巣を作り直したり放棄したりするのは、 Argyrodes を駆除するための戦術なのかもしれない。Gasteracantha属のとげのある円網クモも盗み寄生者としてジョロウグモの巣に生息する。

卵嚢は、母親が近くにいることや、うまく隠れていることなどから、捕食や寄生から保護されることが一般的です。

ジョロウグモの幼虫は、春の暖かく湿った気候などの環境要因によって卵嚢から出ます。幼虫はその後、共同の巣で生活し、死んだ兄弟や巣の残骸を約1週間食べ、その後分散して個別の巣を作ります。^[12]

若いクモは一般に黄色い糸を作らず、その幼体自体も全体的な色や形で若いオウチャヅルグモ ( Leucauge )と簡単に間違えられることがある(どちらの属も腹部に銀色の縞模様や斑点があり、いくつかの文献では発情調節の一種であると説明されている)。Leucauge属とNephila 属の幼体の最も顕著な違いは巣の構造である。Leucauge属の種は水平方向に完全な円を形成する球を作る傾向があるのに対し、Nephila属の種は不完全な (クモが座る中心であるハブの上の球の部分が欠けている) 垂直方向に楕円形の球を作る。後者は二次林や森林の端など、より開けた生息地を好むようである。柵や建物の張り出し部分も同様に適していることが多い。

ジョロウグモは幼虫になると、それぞれの巣に住み、脱皮によって成長し始める。脱皮と脱皮の間の期間は齢と呼ばれ、餌の入手可能性に応じて7～12回発生する。脱皮は、現在の外骨格の中に柔らかい外骨格が形成されることで起こる。古い外骨格が脱落すると、新しい、より大きな外骨格が硬化し始める。脱皮は、クモの体重が現在の外骨格では支えきれないほど大きくなったときに起こる。[ ^25] オスのクモは交尾のためにメスを探し、その巣で生活する。交尾期になると、オスもメスも脱皮をやめ、残りの生涯同じ大きさのままである。

キンイロクマルハナバチの毒は獲物に対しては効果的だが、誤って噛まれても人間に顕著な影響が出るという報告はない。文献では、ジョロウグモは毒が「人間には多かれ少なかれ無害であるとみなさなければならない」属の1つである。^[26]とはいえ、この属のいくつかの種は体が大きい可能性があるため、比較的強い鋏角を持っているため、噛まれると機械的損傷を引き起こす可能性があるが、人間にとっては短期的な局所的な影響しかない。しかし、毒性に関連する経路をよりよく理解するには、毒の成分のさらなる研究が必要である。

ジョロウグモは人間と有益な関係も有害な関係も築かないようだ。メスは安定性のため、人間の構造物を支柱として巣を作ることが多い。捕食者から守られ、獲物も豊富であるため、個体は都市部や郊外の環境でよく見られる。^[27]ジョロウグモは茂みや花の近くに巣を張るので、庭師や花摘みをする人にとっては迷惑かもしれない。果物の近くに巣を作ると、殺虫剤を使わずにミバエなどの既知の害虫を追い払ったり駆除したりできるかもしれない。クモは刺激されると人を噛むことがあるが、対峙すると逃げることが多い。

過去にもネフィラの糸で衣服を生産する試みは何度かあったが、商業的に成功しなかった。^{[29]これらには、} 1900年のパリ博覧会で展示された2つのベッドハンギングが含まれる。^[30] 2004年、テキスタイルデザイナーのサイモン・ピアーズと起業家のニコラス・ゴドリーは、3年がかりで120万匹のゴールデンシルクのクモ（野生で採取され、絹を生産した約30分後に放された）を使ってショールを生産し、2009年にアメリカ自然史博物館で展示された。 ^{[31] [32]} 2012年までに、彼らは2つ目のより大きな衣服であるケープを生産することに成功し、ショールと共にロンドンのヴィクトリア＆アルバート博物館で展示された。 ^[33]このクモの糸で作られた2つのショールとマダガスカルの伝統的なランバは、2021年に自然界の珍品展に展示された。^[34]

ネフィラシルクのもう一つの用途は組織工学です。ハノーバー医学大学の研究では、加工されたネフィラシルクは、生体適合性、機械的強度、細胞接着と増殖を促進する特性により、優れた足場材料であると報告されています。^{[説明が必要] [35]}特に、このシルクは末梢神経の再生に適した誘導材料として機能します。^[36]

インド太平洋沿岸の漁師は、ジョロウグモの巣を取り除いてボール状にし、それを水中に投げ込む。そこでボールは広がり、餌となる魚を捕まえるのに使われる。^[29]

• WikispeciesのNephilaに関連するデータ
• ウィキメディア・コモンズのジョロウグモ関連メディア
• 金色の絹糸のコガネムシの写真
• シカゴ美術館の黄金のクモ糸織物（YouTube）