連続的雌雄同体

雄性先熟は、広範囲の動物門で見られます。^{[ 14 ]}実際、雄性先熟雌雄同体は多くの魚類^{[ 15 ]} 、軟体動物^{[ 12 ]}、甲殻類^{[ 16 ]}で見られますが、陸生脊椎動物には全く見られません。^{[ 11 ]}

雄性先熟種の一般的な例として、非常に構造化された社会を持つクマノミが挙げられます。Amphiprion perculaという種では、繁殖から除外される個体は 0 ～ 4 匹で、イソギンチャクの中に繁殖ペアが住んでいます。優劣は体の大きさに基づいており、メスが最も大きく、繁殖するオスが 2 番目に大きいです。残りのグループは、繁殖せず生殖腺が機能しない、徐々に小さくなるオスで構成されています。^{[ 17 ]}メスが死んだ場合、多くの場合、繁殖するオスが体重を増やし、そのグループのメスになります。その後、繁殖しない最大のオスが性的に成熟し、グループの繁殖するオスになります。^{[ 18 ]}

リボンウナギも雄性先熟の生活環を経る。^{[ 15 ]}他の雄性先熟の魚類には、スズメダイ科、タイ科、ハゼ科の硬骨魚類^{[ 19 ]} 、ニシン目、ナマズ目、ストミイ目の魚類が含まれる。これらのグループは遠縁であり、雄性先熟ではない中間的な近縁種が多数存在するため、雄性先熟は複数回独立して進化したことを強く示唆している。^{[ 20 ]}

系統発生は、各科の祖先状態が異なるため、この仮説を支持しています。たとえば、スズメダイ科の祖先状態は雌雄異体（単性）であり、これは雄性先熟が科内で進化したことを示しています。^{[ 19 ]}したがって、他の科にも雄性先熟種が含まれているため、雄性先熟は複数回進化した可能性が高いです。

雄性先熟動物のその他の例としては、以下のようなものがある。

• クシクラゲ目プラティクテニダ。ほとんどの有櫛動物は雌雄同体であるのに対し、プラティクテニダは主に雄性先熟であるが、一部の種では無性生殖も観察されている。^{[ 21 ]}
• 扁形動物Hymanella retenuova。^{[ 22 ]}
• 腹足類のLaevapex fuscus は、機能的に雄性先熟であるとされています。精子は晩冬から早春にかけて成熟し、卵子は初夏に成熟し、交尾は6 月にのみ行われます。これは、雌が現れるまで雄は繁殖できないことを示しており、そのため機能的に雄性先熟であると考えられています。 ^{[ 23 ] [ 24 ]}
• モルモンヒョウモンチョウ（Speyeria mormonia）は雄性先熟を示すチョウの一種である。この場合、機能的雄性先熟とは、雌成虫より2～3週間早く雄成虫が出現することを指す。 ^{[ 25 ]}
• エビ属Lysmataの個体は、雌ではなく真の雌雄同体となる雄性先熟同時雌雄同体である。^{[ 16 ]}「雌期」の間、生殖腺には雄組織と雌組織の両方があり、両方の配偶子を生成する。^{[ 26 ]}

  

雌性先熟は、自然界の魚類で最も一般的な雌雄同体の形態です。^{[ 30 ]}既知の500種の連続雌雄同体の魚類のうち約75%が雌性先熟であり、多くの場合、一夫多妻制の交配システムを持っています。^{[ 31 ] [ 32 ]}これらのシステムでは、大型のオスが攻撃的な縄張り防衛を使用してメスとの交配を支配します。これにより、小型のオスは深刻な生殖上の不利を被り、サイズに基づく雌性先熟の強い選択が促進されます。^{[ 33 ]}したがって、個体が小さい場合、小型のオスとは異なり、繁殖できるため、メスである方が生殖上有利です。

この種の連続雌雄同体の一般的なモデル生物はベラです。ベラはサンゴ礁魚類の最大の科の1つで、ベラ科に属します。ベラは世界中のあらゆる海洋生息地に生息し、夜間や脅威を感じたときに砂の中に潜る傾向があります。^{[ 34 ]}ベラでは、交尾するペアのうち大きい方がオスで、小さい方がメスです。ほとんどの場合、メスと未成熟のオスは均一な色をしていますが、オスは最終的な二色相になります。^{[ 35 ]}大きなオスは縄張りを持ち、ペアで産卵しようとしますが、小型から中型の初期相のオスはメスと一緒に暮らし、集団で産卵します。^{[ 36 ]}つまり、初期相と最終相のオスはどちらも繁殖できますが、その方法は異なります。

カリフォルニアシープヘッド（Semicossyphus pulcher ）はベラの一種で、雌が雄に性転換すると、卵巣が退化し、生殖腺に精子形成腺が現れる。^{[ 37 ]}性転換後も生殖腺の一般的な構造は卵巣のままであり、精子は生殖腺と卵管の周辺にある一連の管を通って輸送される。ここでは、性転換は年齢に依存する。例えば、カリフォルニアシープヘッドは、すべてのカリフォルニアシープヘッドが雌として生まれるため、性転換するまで4〜6年間雌のままである。 ^{[ 35 ] [ 38 ]}

ブルーヘッドラスはオスまたはメスとして生まれますが、メスは性転換してオスとして機能できます。若いメスとオスは、最初はくすんだ初期段階の体色で、その後、鮮やかな最終段階の体色へと変化し、体色、縞、横縞の強度が変わります。最終段階の体色は、オスが縄張りを守るのに十分な大きさになったときに現れます。^{[ 39 ]}初期段階のオスは、より大きくなった最終段階のオスよりも精巣が大きく、これにより初期段階のオスは大量の精子を生産できます。この戦略により、これらのオスはより大きな縄張りを持つオスと競争することができます。^{[ 40 ]}

群体性ホヤであるBotryllus schlosseriは雌性先熟の雌雄同体である。群体では、精子放出のピークの約 2 日前に卵が放出される。 ^{[ 41 ]} この戦略により自家受精は回避され、他家受精が促進されるが、自家受精は依然として可能である。自家受精した卵は、他家受精した卵よりも卵割中に異常が発生する頻度が著しく高い (23% 対 1.6%)。 ^{[ 41 ]} また、自家受精した卵から発生した幼生の変態率は著しく低く、変態によって発生した群体の成長も著しく低い。これらの知見は、自家受精が、おそらく有害な劣性突然変異の発現によって引き起こされる発生障害に関連する近親交配弱勢を引き起こすことを示唆している。 ^{[ 42 ]}

雌性先熟生物のその他の例としては、以下のようなものがある。

• 以下の魚類科:ハタ科(Serranidae) ^{[ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]}タイ科(Sparidae) ^{[ 46 ]}ウナギ科 (Synbranchidae ) ^{[ 47 ]}ベラ科(Labridae) ^{[ 39 ]}ブダイ科(Scaridae) ^{[ 48 ]}ヤッコ科 ( Pomacanthidae ) ^{[ 49 ]}ハゼ科(Gobiidae) ^{[ 50 ]}フエダイ科(Lethrinidae) ^{[ 51 ]}およびおそらくその他。^{[ 52 ]}
• 潮間帯に生息する等脚類Gnorimosphaeroma oregonense。^{[ 53 ]}
• 雌性先熟は、カエルの一種であるRana temporariaで時折見られ、年老いた雌が雄に性転換することがあります。^{[ 23 ]}

サイズ優位モデルは、特定の性別の個体は、一定のサイズまたは年齢に達するとより効果的に繁殖できると述べている。連続雌雄同体に対する選択を生み出すには、小型の個体は一方の性別でより高い生殖適応度を持ち、大型の個体は反対の性別でより高い生殖適応度を持つ必要がある。例えば、卵子は精子よりも大きいため、大型の個体はより多くの卵子を作ることができ、個体は男性として生まれ、一定のサイズに達したら女性に性転換することで、生殖能力を最大化できる可能性がある。^{[ 54 ]}

ほとんどの変温動物では、体サイズと雌の繁殖力は正の相関関係にある。^{[ 4 ]}これはサイズ優位モデルを支持する。KazanciogluとAlonzo（2010）は、ベラ科における性転換の最初の比較分析を行った。彼らの分析はサイズ優位モデルを支持し、連続雌雄同体はサイズ優位と相関していることを示唆している。彼らは、サイズ優位が他の優位よりも強い場合、雌雄異体化が起こる可能性が低いことを明らかにした。 ^{[ 55 ]} Warnerは、雌の繁殖力が年齢とともに増加し、個体がランダムに交尾する集団では、雄性先熟の選択が起こる可能性があると示唆している。雌性先熟の選択は、集団内に若齢期の雄の繁殖力を抑制する形質（縄張り、配偶者選択、または未熟）があり、雌の繁殖力が年齢とともに減少する場合に起こる可能性があるが、後者は野外ではまれであると思われる。^{[ 4 ]}縄張り意識が雌性先熟を有利にする例として、生息地を守る必要がある場合、大きなオスであることが有利になるというケースがある。交尾の面では、大きなオスは交尾の可能性が高いが、これはメスの交尾適性には影響しない。^{[ 55 ]}したがって、彼は、メスの繁殖力が、個体群の年齢構成よりも連続的雌雄同体性に大きな影響を与えると示唆している。^{[ 4 ]}

サイズ優位モデルは、生殖能力とサイズ/年齢の関係が両性で同一である場合にのみ性転換が起こらないと予測する。この予測では雌雄同体は非常に一般的であると想定されるが、実際はそうではない。連続雌雄同体は非常にまれであり、科学者によると、これは性転換する個体では性転換しない個体と比べて適応度を低下させる何らかのコストが原因であるとされる。雌雄同体の少なさについて提案されている仮説には、性転換のエネルギーコスト、性転換に対する遺伝的および/または生理学的障壁、性別特異的な死亡率などがある。^{[ 4 ] [ 56 ] [ 57 ]}

2009年にカザンシグルとアロンゾは、雌雄異株は性転換のコストが非常に大きい場合にのみ有利になることを発見した。これは、性転換のコストだけでは連続雌雄同体の稀少性を説明できないことを示している。^{[ 58 ]}

サイズ優位モデルは、雌性先熟または雄性先熟がどの交配システムでより適応的になるかも説明しています。^{[ 54 ] [ 59 ]}ハーレム交配システムでは、1匹の大きなオスが多数のメスとの交配へのアクセスを制御しているため、この大きなオスは多数の卵塊を受精させることができるため、小さなメスよりも高い繁殖成功率を達成します。したがって、この種のハーレム交配システム（多くのベラなど）では、雌性先熟が最も適応的な戦略です（「小さいときはメスとして繁殖し、大きくなってハーレムを制御できるようになったらオスに変わる」）。ペア交配システム（1匹のオスが1匹のメスと交配する、クマノミやウツボなど）では、オスは1つの卵塊しか受精させることができませんが、メスは自分の卵塊を受精させるために小さなオスだけで十分です。したがって、メスが大きいほど、より多くの卵を産み、受精させることができます。したがって、このようなペア交配システムにおいては、雄性先熟（「小さいときは雄として繁殖し、大きくなると雌に性転換する」）が最も適応的な戦略となる。

連続雌雄同体は、運動性が低く、かつ/または分布がまばらな生物集団において、性成熟後に兄弟姉妹が出会い、交配するリスクがかなり高い場合に、近親交配を防ぐこともできます。兄弟姉妹がすべて同じか似た年齢で、全員が一方の性別で生まれ、ほぼ同じ年齢で他方の性別に移行する場合、兄弟姉妹はいつでも同じ性別である可能性が非常に高くなります。これにより、近親交配の可能性が劇的に減少するはずです。雄性先熟と雌性先熟の両方が植物の近親交配を防ぐのに役立つことが知られており、^{[ 2 ]}、近親交配防止に起因する連続雌雄同体の例がさまざまな動物で多数確認されています。^{[ 54 ]}

歴史的に、雌雄異熟は近親交配を減らすメカニズムと考えられてきた。^{[ 8 ]}しかし、被子植物の調査では、近親交配が不可能な自家不和合性（SI）植物は、自家和合性（SC）植物と同様に雌雄異熟である可能性が高いことがわかった。 ^{[ 71 ]}この発見により、雌雄異熟は花粉の輸入と輸出に対する花粉と雌しべの干渉の影響を減らすためのより一般的なメカニズムとして再解釈されるようになった。^{[ 9 ] [ 72 ]}雌の機能に焦点を当てた近親交配回避仮説 とは異なり、この干渉回避仮説は両方の生殖機能を考慮している。

多くの雌雄同体植物種では、葯と柱頭が物理的に近接しているため、花内または花序上の花の間で干渉が避けられません。雌しべが花粉の除去を妨げたり、葯が花粉の付着を妨げたりする花内干渉は、自発的または促進された自家受粉につながる可能性があります。^{[ 73 ] [ 9 ]}花間干渉は、干渉する構造が同じ花序内の異なる花にあり、送粉者の活動を必要とする点を除いて、同様のメカニズムによって発生します。これにより、同じ個体の花の間で花粉が移動する同花受粉が起こります。[ 74 ] ^{[ 73 ]花内干渉}とは対照的に、同花受粉は必然的に他家受粉と同じプロセス、つまり送粉者の誘引、報酬の提供、花粉の除去を伴います。したがって、花間の干渉は自家受精のコスト（近交弱勢^{[ 75 ] [ 76 ]}）を伴うだけでなく、輸出に利用できる花粉の量も減少させる（いわゆる「花粉割引」^{[ 77 ]}）。花粉割引は他家受粉の成功を低下させるため、干渉回避は花生物学における重要な進化の力である可能性がある。^{[ 77 ] [ 78 ] [ 72 ] [ 79 ]} 雌雄異熟は、花序内の柱頭と葯の時間的重複を減らすかなくすことで、花間の干渉を減らす可能性がある。大きな花序はより多くの送粉者を引き付け、花粉の輸入と輸出を増やすことで、潜在的に繁殖成功を高める。^{[ 80 ] [ 81 ] [ 82 ] [ 75 ] [ 83 ] [ 84 ]}しかし、大きな花序は同花受粉と花粉割引の両方の機会も増加させるため、花序のサイズとともに花間の干渉の機会が増加します。^{[ 78 ]}その結果、花のディスプレイサイズの進化は、送粉者の訪問を最大化することと、同花受粉と花粉割引を最小化することの間の妥協を表している可能性があります (Barrett et al., 1994)。^{[ 85 ] [ 86 ][ 87 ]}

雄性先熟は、雌相の花が雄相の花の下に位置する花序構造をもたらすことが多いため、この妥協に特に関係があるかもしれない。^{[ 88 ]}多くの昆虫送粉者が花序を上向きに採餌する傾向があることを考えると、^{[ 89 ]}雄性先熟は花間の干渉を減らすことで花粉の放出を促進する可能性がある。^{[ 90 ] [ 8 ]}さらに、花間の干渉は花のディスプレイサイズとともに増加するはずなので、この花粉放出の増加は花のディスプレイサイズが大きくなるにつれて増加するはずである。雄性先熟が花間の干渉に及ぼすこれらの影響は、大きな花序の利点を同花受粉と花粉割引の結果から切り離す可能性がある。このような切り離しは、送粉者の訪問と受精成功の増加を通じて、生殖上の大きな利点をもたらすだろう。

実験的に、雌雄異熟は同花受精率の低下と花粉割引率の低下を通じて、自家受精率を低下させ、他家受精による受精成功率を高めることが実証されている。^{[ 90 ]}この受精上の利点に対する花序サイズの影響は二峰性分布を示し、小さい花序サイズと大きい花序サイズの両方で受精成功率が高まる。^{[ 91 ]}

雌雄異熟植物では、柱頭受容期間が雄と雌の段階の隔離を制御する上で重要な役割を果たし、柱頭受容は温度と湿度の両方の影響を受ける可能性がある。^{[ 92 ]}蛾によって受粉されるラン、Satyrium longicaudaでは、雄性先熟が雄の交尾成功を促進する傾向がある。^{[ 93 ]}