リチャーズ・スパー

リチャーズ・スパーは、オクラホマ州ロートン北部のドレーズ・ブラザーズ石灰岩採石場にあるペルム紀の化石産地です。この産地は、オルドビス紀の石灰岩とドロマイトが浸食されたカルスト系の粘土と泥岩の亀裂充填物を保存しており、充填物はペルム紀前期（キスラル紀）のアルティンスキアン期、約2億8900万年から2億8600万年前のものです。陸生動物の化石は豊富で保存状態が良く、知られている中で最も多様な古生代の四肢動物のコミュニティの1つです。^{[1] [2]}この場所の一般的な歴史的名称は、近くの軍事基地にちなんでフォート・シルです。^[3]化石は1932年に労働者によって採石場で初めて報告され、地元および国際的な地質学者による収集の波に拍車をかけました。初期の興味深い分類群には、豊富な爬虫類カプトリヌス^{[4] [5]}や、カルディオケファルスやエウリオドゥスなどのミクロサウルス類が含まれていました。^[3]その後の注目すべき発見には、ドレセルペトン（最も両生類に似た古生代の四肢動物の1つ）^[6] 、ペルム紀前期の最も多様な半爬虫類の品揃え^[7]、そして珍しい初期の双弓類オロベナトル^[8]があります。

リチャーズ スパーの洞窟は、ペンシルベニア紀とペルム紀に隆起して露出し、垂直方向に傾いたオルドビス紀のアーバックル石灰岩で形成されました。ペルム紀初期には、方解石でできた洞窟温動物(石筍、鍾乳石、洞窟ポップコーンなど) を含む洞窟を備えたカルスト地形が石灰岩内に形成されました。カルストのほとんどは幅 40～60 cm (16～24 インチ) と狭く、垂直方向に向いています。この場所では採掘が活発に行われ、常に新しい地層が破壊されて露出しているため、この地形のレイアウトは記録されていません。ペルム紀の堆積物のほとんどは、堆積学​​的および地層学的データなしに採石場の廃棄物置き場に捨てられており、地域のこれらの側面に関する研究の妨げとなっています。しかし、このシステムの下部（地表から25メートルまたは82フィート下）には化石物質が存在しないことが知られています。^[1]

リチャーズ・スパーの化石の多くは、柔らかい石灰質 粘土岩や礫岩の中で発見された。化石の間に石英、カオリナイト、硫化物などの地表鉱物が存在することから、それらはおそらく地表からの水の流出の結果として洞窟にたどり着いたものと思われる。個々の生物は、地表での腐肉食や分解によってすでにバラバラになっていたか、新鮮な死体が流れ込んだ後に洞窟内で分解されていたか、あるいは洞窟に閉じ込められて死んでいた可能性もある。地表でバラバラになった生物は、風雨にさらされたり、カルスト系内外の水によって運ばれたりすることで、化石の摩耗や浸食がより進んだ。一方、最近死亡した生物や生きた生物は、より安定した洞窟環境で分解が起こったため、化石化前に腱が個々の骨を所定の位置に保っていたため、よりバラバラになっていただろう。最も完全な化石は、ほぼ完全に方解石である残留物に包まれており、洞窟構造が骨格の周りに沈殿したことを示している。活発な洞窟温動物の形成、ひいてはこのような見事な保存状態が可能であったためには、洞窟が水に浸かっていたか（少なくとも持続的に湿っていたか）、あるいは少なくともその状態が続いたに違いない。一部の化石は黄鉄鉱で覆われており、ある時点でその系に無酸素流体または続成作用が存在していたことを示している。ほとんどの（ただしすべてではない）化石は、堆積物への炭化水素の浸透によって暗い色に染まっている。これらのさまざまな生化学的条件が、保存状態の良いさまざまな洞窟温動物に見られる異常に多様な炭素同位体値の原因である可能性が高い。^[1]

保存された洞窟温動物の同位体分析では、 1〜2万年の期間内にδ18Oレベルの定期的な変動が数回見られました。現代の低緯度環境での同様の変動は、^数世紀または数千年のスケールで雨期と乾燥期の降水量に大きな変動があることを示していると考えられています。一部の微量元素はこのデータと一致しており、バリウムとリンの濃度はδ18Oが高いほど（乾燥期）増加します。これは、イスラエルの現代の洞窟システムの気候学的分析によって実証されているように、乾燥して風が強い時期に塵や海の泡の取り込みが増えることで説明されます^。 [ ^{9] [1]}

極めて稀なゼナカンサス類とエリオプイド類の断片を除けば、リチャーズ・スパーには水生動物はほとんど存在しない。この遺跡では両生類は一般的だが、そのほとんどはディソロフォイド類、ミクロサウルス類、シームリアモルフ類などの陸生動物の化石である。これは、エリオプスやディプロカウルスなどの水生動物や、エダフォサウルスなどの大型低地有羊膜類の化石が豊富に存在するオクラホマ州やテキサス州の同時代の氾濫原環境とは対照的である。結果として、この遺跡は、ペルム紀の赤色層のほとんどを保存している湿潤な氾濫原から高地の乾燥した環境に生息していた動物を表していると考えられている。高地の生物群集を保存していると一般に考えられている、他に唯一​​の産出的なペルム紀前期の地質学的場所は、ドイツのタンバッハ層である。^{[10] [11] [2]}

リチャーズ・スパーの独特な保存環境は、地質学的層序学を不可能にする。動物相の構成（特にCaptorhinus aguti、Cardiocephalus、Euryodusの豊富さ）に基づくと、リチャーズ・スパーはテキサス州のアロヨ層（下部クリアフォーク）とほぼ同年代であると考えられてきた。^{[3] [10] [12]オクラホマ州では、上部}ガーバー層または下部ヘネシー層がそれに相当する可能性がある。^[13]ヘネシー層のサウス・グランドフィールド遺跡は、リチャーズ・スパーに類似したカプトルヒニド科およびミクロサウルス類の分類群を有する、より典型的なオクラホマの化石産地の例である。^[2]リチャーズ・スパーの鉱床の絶対年代を決定するために、酸素同位体および微量元素分析のために調査された洞窟温動物は、ウラン鉛年代測定のためにも採取された。この洞窟温動物は2億8968万年前から2億8832万年前に形成されたと判明した。この時代は当初サクマリア期とされていたが^[9]、後にICSのタイムスケールが改良され、アルティンスキアン初期に属すると特定された。その後研究されたさらに2つの洞窟温動物の年代範囲は2億8380万年から2億8960万年前、および2億8600万年から2億8640万年前であり、この場所が数百万年にわたって堆積したことを示している。^[1]

アカケローマ、吸虫類の テムノスポンディル^[14]

アスピドサウルスsp.、ジスソロフィッドの テムノスポンジル^[15]

Cacops morrisi、ジソロフィッド temnospondyl ^[16]

Cacops woehri、ジソロフィッド temnospondyl ^[17]

Cardiocephalus peabodyi、ギムナルトリッド ミクロサウルス類^[3]

Dissorophus multicinctus、ジスロフィッド temnospondyl ^[15]

ドレセルペトン・アネクテンス、両生類の テムノスポンディル類^[6]

エウリオドゥス・プリムス、ギムナルトリッド科 ミクロサウルス類^[3]

リストロフス・プライシ、ハプシドパレイド ミクロサウルス類^[18]

ナンナローター・マッキンジーイ、オストドルピド科の 微竜類^[19]

パサウィオプス・マイ、ミクロ フォリド類^[20]

Seymouria sp.、セイムリアモルフ^[10]

Sillerpeton permianum、直脚類^[21]

Tersomius dolesensis、微粒子の テムノスポンディル^[22]

アリシエペトン・シンプレックス（カゼイドの一種^{） [23]}

ディメトロドン属、スフェナコドン科^[24]

メセノサウルス エフレモヴィ、バラノピ科^[25]

ミクテロサウルス・ロンギセプス、バラノプス科^[12]

オロミクター・ドレソルム（ Oromycter dolesorum^）[26]

Varanops brevirostris、バラノピ^{科 [12]}

アビスソメドン・ウィリアムシ、ヤクチフルレ科動物^[27]

ボロサウルス・グランディス（ボロサウルス科） ^[28]

コロボミクター・フォレテル、ランタノスコイド^[7]

コロボミクター・ヴォーニ、ランタノスコイド^[29]

ランタノスコウ類のデロリンクス・シフェリ^[30]

ランタノスクス科のデロリンクス・マルチデンタトゥス^[31]

Delorhynchus priscus、ランタンノスコイド^[30]

フィーセルペトン・オクラホメンシス、ランタノスコイド^[32]

Microleter mckinzieorum、基底的な準爬虫類^[33]

Baeotherates fortsillensis、カプトルヒノキ科^[34]

Captorhinus aguti、カプトルヒ科の動物^[5]

カプトルヒヌス・キエラニ（Captorhinus kierani） ^[35]

カプトルヒヌス・マグヌス（Captorhinus magnus） [ 36 ^]

Labidosauriscus richardi、カプトリ科^[34]

マイオティサヴロス・ディアネアエ（基底的新亜弓類）^[37]

オピストドントサウルス・カロッリ、カプトルヒノキ科^[38]

基底新双弓類、オロヴェナトル^{マヨラム[8]}

Dolesea subtila、不定形のヤスデ^[39]

Karstiulus fortsillensis、キシロイオヤスデ^[ 39 ]

Oklahomasoma richardsspurense、千鳥状の ヤスデ^[39]