カコプス

カコプス 時代範囲:ペルム紀前期、クングリアン 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
フィールド博物館のカコプス・アスピデフォラスの骨格
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
注文：	†テムノスポンディル
家族：	†ディソロフィダエ科
クレード:	†ユーカコピナ科
属:	†カコプス ・ウィリストン、1910年[1]
種
† C. aspidephorus Williston, 1910 (タイプ) † C. モリシ Reisz et al.、2009年 † C. woehri Fröbisch と Reisz、2012

カコプス（その奇妙な外見から「醜い」という意味）は、アメリカ合衆国のペルム紀前期のクングリアン期に生息していた、ディソロフィド科のテムノスポンディルス属である。 ^{[2] [3]}カコプスは、個体発生が知られている数少ないオルソニフォーム類（ディソロフィド科および大型吸虫類）の1つである。 ^{[4] [5]}カコプスの化石は、20世紀の大半、テキサス州のペルム紀前期アロヨ層のカコプス骨層からのみ発見されていた^{。 [1]}過去数十年間にオクラホマ州リチャーズ・スパーの近くにあるドレーゼ・ブラザーズ採石場から収集された新しい材料が発見され、この動物の外見や行動がより鮮明になった。 ^{[2] [3] [6]}

カコプス・アスピデフォラスは最も有名な吸虫類である。その理由の1つは、骨格の大部分が1世紀以上前から知られていたことである。^[1]テキサス州ベイラー郡のカコプス骨層 では50以上の標本が発見されているが、 ^[1]現在はダムで堰き止められたケンプ湖によって水没している。^[6]しかし、標本の多くは方解石で覆われており、骨組織に浸透して保存状態が悪い。^{[3]テキサス州のヴェイル層に生息する} トレマトプシス・セルティニは、もともとオルソン（1956年） ^[7]によって吸虫類として記載されたが、後にミルナー（1985年）によってカコプス・アスピデフォラスと同義とされた。 ^[8]

Cacops morrisi は、2 つの標本のうち 1 つを発見したトニー・モリスにちなんで名付けられました。^[3]多くの標本がオクラホマ州リチャーズ・スパーの近くにある Dolese Brothers 石灰岩採石場で発見されています。^[5] Cacops morrisiの頭骨はC. aspidephorusとは異なり、吻部が眼窩後部よりわずかに長く、眼窩と側頭陥凹の間の距離が短く、肋骨に鉤状突起があります。^{[3] [5]}

Cacops woehri は、アマチュア化石収集家の Daniel Woehr にちなんで命名された。標本はオクラホマ州リチャーズ・スパー近郊の Dolese Brothers 石灰岩採石場で発見されている。^{[2] [4]} Cacops woehri はC. aspidephorusやC. morrisiとは多くの点で異なっており、頭蓋が浅いこと、眼窩がより背側にあること、鼓室湾の開口部が狭いことなどが挙げられる。頭蓋天井に対する後頭骨の寄与もC. woehriの方が C. morrisiよりも短いようで、後頭フランジはC. woehriの方が比例して大きい。C. morrisiと区別できるより顕著な違いとしては、幼体では外翼骨が側面に露出していないこと、翼間骨空洞の前縁に牙のような歯がないこと、および方頬骨に前突起がないことなどが挙げられる。^[2] C. woehriの歯もC. aspidephorusやC. morrisiのように反り返っておらず、代わりにはっきりとした舌側の湾曲を示している。頭蓋骨の形状が異なるため、この特定の分類群は姉妹分類群とは異なる生態を持ち、おそらく異なる餌食の範囲を持っていた可能性があると理論づけられている。^[2]これは、オクラホマの産地で発見された dissorophoides には異なる機能的要求があった可能性があることを示唆している。^[4]

アメリカの古生物学者サミュエル・W・ウィリストンは、カコプス ・アスピデフォラスという種の詳細を用いて、その特徴を初めて記述した。^[1]彼は「剥製にされたこの生物は、頭と胸部が大きく、首がなく、尾が短いという、ほとんど不条理な外見をしている」（279ページ）と記しており、これはカコプス（ギリシャ語のkakos「悪い、醜い」とops「顔、容貌」に由来）という名前に反映されている。しかし、テキサス州のカコプス骨層から収集された標本の保存状態が悪かったため、他の地域から標本を収集した他の研究者が、カコプスの特徴の多くをより確実に記述している。 ^{[2] [3] [5] [4]}カコプスを他のディソロフィド類と区別する特徴には、方形骨の大きな背側突起と、後頭骨の短縮などがある。^[9]

頭骨は箱型で、頬骨は頭蓋面に対してほぼ直角に並んでいる。頭蓋の外部装飾は頭蓋面と多数の窪みを縁取る隆起部の上部で顕著である。カコプスの重要な個体発生上の変化の 1 つは、成体では装飾がより均等に分布していることである。他のディソロフィド類と同様に、カコプスの頭蓋の側頭部は鼓室湾が占めており、おそらく大きな鼓室が収容されていた。辺縁歯は他の側椎類よりも反り返っており、薄い。カコプスの歯は他のディソロフィド類よりも数は少ないが大きい。^[5]口蓋歯列は、辺縁歯よりも大きい反り返った牙と、口蓋表面の大部分を覆う小さく強く反り返った歯で構成されている。^[3]

カコプスは中型の散骨類で、カマコプスなどのユーラシア大陸に生息した後期の散骨類よりも小型である。他の散骨類と同様に、カコプスは脊柱に付随する骨板を持っていた。内部の骨板は神経棘に癒着しているが、外部の骨板は隣接する位置で重なり、連続する内部の骨板の間に腹側のフランジが挿入されていた。 ^{[10] [11]}骨板は軸から始まる最初の15個の椎骨にのみ付随している。それらは特に後方に向かって比較的狭く、背側の輪郭は亜長方形であるが、第1骨板はより三角形である。^[5]骨板の背面には皮膚の陥凹もある。これらのピットの分布はランダムではなく、正中矢状溝の隆起した縁に沿って見られ、また溝の中にも見られることが多いです。

Cacops morrisiとCacops woehriの部分的な成長系列が知られている。^{[5] [4]}頭蓋骨の形状の全体的な変化は最小限であり、C. woehriの頭蓋骨が浅いことが、発生を通じて分類群を区別するための有効な特徴であることを示している。2つのうち、C. morrisiの発生は、より完全な材料のためによく知られている。^{[3] [5]} C. morrisiの個体発生上の変化には、頭蓋骨全体にわたるよりしわのある装飾とより均等な装飾の発達、外翼骨の側方露出 (「LEE」) の喪失、耳洞の後方閉鎖、および後頭蓋天井のより平坦化が含まれる。C . woehriでは、いくつかの要素 (例、後眼窩) にわずかな変化があり、副蝶形骨との比率が変化している。装飾はC. morrisiほど劇的には変化しません。

カコプスの頭骨には捕食行動に関連する特徴がいくつかある。特に、翼突骨の横方向のフランジが縁歯列より下まで伸びているのは、もがく獲物を捕らえて保持するのに適応していると解釈されている。^[3]この特徴は吸虫類にも見られる。

他の多くの陸生四肢動物と同様に、カコプスは耳切痕に大きくて滑らかで装飾のないフランジという形で鼓膜の証拠を示し、そこに付着部位であったと推測されるかすかな条線が見られる。^[3]現代の有羊膜類では、感覚知覚には、鼓膜を通して空気伝搬音を集め、アブミ骨を含む複数の構造を介して内耳に振動を伝える特殊な中耳が必要である。^{[12]そのため、}カコプス・アスピデフォラスで細いアブミ骨が発見されたことは、カコプスが空気伝搬音を聞く能力を持っていたことを示唆している。 ^[3]カコプスと同時代の初期の有羊膜類には鼓室がなかった。これらの陸生脊椎動物のこの違いは、これら2つのグループが空気伝搬音を聞く能力が非常に異なっていたことを示唆している。^[3]

カコプス・アスピデフォラスの移動は、デイヴィッド・ディルケスによる2つの研究で研究されている。^{[11] [10]}仙骨前脊柱の2列の骨板が、軸骨格の生体力学に影響を及ぼしている。カコプスには、各神経棘の遠位端に癒着した骨板からなる内部列と、内部列の分節の背側および分節間に位置する外部列がある。骨板のある脊柱の部分は側方屈曲が制限されており、そのため側方運動が制限されていた。^[11]著者らは、カコプスは短距離を走って前進する能力があったか、あるいは現代のワニ類やサンショウウオに似た対称的な歩き方をしていた可能性を示唆している。この歩き方では、カコプスの体は前肢と後肢の反対方向の動きで支えられている。^[11]