ミクテロサウルス

ミクテロサウルス 時代範囲:ペルム紀前期、290.1～272.5 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ミクテロサウルス・ロンシペスの復元
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	単弓類
家族：	†バラノピ科
亜科:	†ミクテロサウルス亜科
属:	†ミクテロサウルス ・ウィリストン、1915
タイプ種
†ミクテロサウルス・ロンギケプス ウィリストン、1915年

ミクテロサウルス（ギリシャ語でmykter/mykterosは鼻、saurosは「トカゲ」を意味する^[1]）は、バラノピダエ科に属する有羊膜類の絶滅した属である。バラノピダエ亜科ミクテロサウルス亜科に分類される。ミクテロサウルスは同科で最も原始的なメンバーであり、2億9010万年前から2億7250万年前まで存在し^[2] 、テキサス州^[3]とオクラホマ州^{[ 4 ]で知られている。 [2]}同属の進化した種が持ついくつかの特徴を欠いている。

ミクテロサウルスは比較的小型の肉食動物で、体長は約60cm（23インチ）と推定され、Eumatthevia bolliや、おそらくBasicranodon fortsillensisの同義語である。^[2]復元されたミクテロサウルスは、そのプロポーションが大多数の「盤竜類」とは対照的に細長くグロテスクに見え、特に一般的にずんぐりとした体格のエダフォサウルス類とは異なっている。^[5]

有効なミクテロサウルスの種の数は長年にわたって変化しており、合計でミクテロサウルス・ロンギセプス^[3]とミクテロサウルス・スミサエ ^[6]の2つの分類がありました。しかし、最近の分析により、ミクテロサウルス・スミサエの再記述が行われました。^[7]

ホロタイプとAMNH 7002 「Eumatthevia」は両方とも研究と再研究が行われ、頭蓋骨の説明に追記と修正が加えられている。ミクテロサウルスの鼻孔と眼窩は異常に大きく、眼窩は外側を向いて円形になっている。 ^[3]眼窩の極端に大きなサイズは、動物の比較的小さなサイズに関連付けられている。^[5]さらに、背側上部の頭頂骨と関節する上後頭骨の表面は軟骨で、ワニ、トカゲ、恐竜に見られる状態である。^[3]外後頭骨は大後頭孔を取り囲み、ディメトロドンと同様に緩く付着している。^[3]頭頂孔は頭頂骨のほぼ最後方端に位置し、真上後頭骨に非常に近い。^[3]頭頂骨自体は鱗状骨後眼窩弓から両側でわずかに離れているが、鱗状骨は方形骨を広く覆っている。^[3]

ミクテロサウルスは18～20本の上顎歯を有し^[3]、ヴァラノプス、オフィアカオドン、ディメトロドン、エダフォサウルスの上顎歯とは特徴的に異なっている。^[5]歯は基部が太く、わずかに反り返って先端が鋭い。^[5]上顎歯のうち最初の4～5本（前歯）は犬歯の原始的な位置で最も大きい。^{[5] [3]}これらの歯は適度に長く、平らで、先端は鈍角である。^[3]  前上顎歯と上顎歯は典型的な上顎歯である。^[8]前鋤歯は小さな歯が縦列しており、特徴としては長くて細い。^[8]下の歯はかなり小さく等歯性であるように見えるが、化石の状態からそれ以外は不明である。^[5]ミクテロサウルスは上顎歯に加えて、小さいながらも多数の口蓋歯を有する。^[5]翼突骨は、前部と中部の両方に、多数の小さな尖った歯が見られます。^[8]縁歯は近心縁と遠心縁が鋸歯状になっています。^[9]

椎骨はヴァラノプスの椎骨に似ており、背骨は薄く、椎体の高さの2～3倍以下であった。^[3]頸椎は化石記録が乏しいため不明であるが、後面の詳細はある程度保存されている。^[5]神経棘は前後方向ともに低く幅広い。^[5]椎体は両端が丸く、腹側キールがなく、エダフォサウルス類特有の巻き貝のような形状をしている。^[5]さらに、背側の椎体は中程度に長い（長さ5単位）。対照的に、腰椎ははるかに短い。^[5]

肩甲骨は短く、特に幅は広くなく、エダフォサウルス科の特徴である例外的に幅広い前烏口骨板とは対照的である。^[5]関節窩表面は短く、関節窩上孔はない。 [ ^5]骨盤は腸骨板の前端で極端に伸長しており、前方拡張が後方拡張よりも大きい。^[5]上腕骨と後肢の骨^[7]は細く、外顆孔はない。^[5]

腹側から見ると、距骨はL字型で、椎体は円形である。これらの観察結果は、ほとんどの盤竜類の単弓類と一致している。^[10]第4遠位足根骨は拡大しており、その近位関節面は凸部に面している。 [ ^{10 ]}凸部は、距骨-踵骨複合体によって関節している。 [10] この形態は、ヴァラノプスとミクテロサウルスのどちらにも非常に可動性の高い中足根骨関節があることを示しており、初期の単弓類にはほとんど動きがないという以前の考えとは対照的である。 [10] これらの観察結果は、ヴァラノプスとミクテロサウルスが半趾行姿勢で歩行していたことを示唆する証拠となっている。^{[10 ]}

これまでに発見された最初のミクテロサウルスの頭骨は、ミクテロサウルス・ロンギケプスのものである。ホロタイプ（FMNH-UC 692）は、1915年にハーマン・ドゥーティット氏によって、テキサス州北中部の^[3]下部ペルム紀（レオナルドディアン）クライド層の堆積物で発見された。 ^[11] サミュエル・ウェンデル・ウィリストンはホロタイプを分析し、その頭骨と骨格の他の断片部分を著書「アメリカ亜科の新属および新種」で記述した。^[3]

1930年、R・ブルームは、アメリカ博物館のジェイコブ・ボルが収集した未研究の化石を特定し、収集家によって小型迷路歯類と誤って分類されていたと信じていた。^[8]化石AMNH 7002は、断片的な頭骨と部分的に押しつぶされた骨格で構成されていた。^{[8] [5]}ブルームは、故アメリカの古生物学者WD・マシュー教授にちなんで、化石をEumatthevia Bolliと命名した。ブルームは、化石の頭骨はグラウコサウルスやミクテロサウルスなどの他の原始的な獣脚類の頭骨に似ているように見えるが、ミクテロサウルスと比較すると、より細身で平らな頭骨を呈していると指摘した。^[8]この違いにもかかわらず、独立した若い著者による復元では、頭骨が低いことを除いてミクテロサウルスと何ら違いはなく、この違いは押しつぶされたためであるとされた。^[5]  そのため、ローマーはユーマテビア・ボリは間違いなくミクテロサウルス・ロンギケプスの同義語であると結論付けた。^{[5] [11]}

1940年、ローマーとプライスは、盤竜類のレビューで、前述の2つの化石記録を見直しました。^[5]著者らは、両方の標本が異なるタイプの圧潰の影響を受けていたため、頭蓋骨の真の性質を正確に評価することが困難であると指摘しています。^[5]しかし、ローマーとプライスは、真の比率はウィリストンが観察した狭い形状^[3]とブルームが復元した幅広で低いタイプ^{[8 ]の中間である可能性が高いと推定しています。 [ 5} ]著者らは、ウィリストンとブルームが説明したように、眼窩の腹側にある涙骨と頬骨の接触を観察しませんでした。^{[5]さらに、著者らは、「}ユーマテビア」と「ミクテロサウルス」を区別する高さ、松果体の大きさ、歯の特徴が不正確であると考えています。むしろ、これらの違いはウィリストンによる圧潰と測定の不正確さによるものと思われます。^[5]しかし、すべての報告において、方形頬骨と眼窩が大きいという点については合意が得られている。

1957年、ピーター・ポール・ヴォーンは、カセイダエ科と非常によく似た特徴を持つと考えられた、ビシクラノドン・フォルツィレンシスという名の盤竜の特徴を記述した論文を発表しました。しかし、ロマーはそれ以前にミクテロサウルスをエダフォサウルス類に分類すべきだと確立していました。1966年、米国地理調査所は、より保存状態の良い標本が発見されれば、ビシクラノドン・フォルツィレンシスはミクテロサウルスに属する可能性が高いと述べた論文を発表しました。 ^[6]

1953年、コロラド州で新しい化石（MCZ 2985）が発見され、1964年にルイスとヴォーンによって新種として命名され、ストックトン・スミス夫人にちなんでミクテロサウルス・スミサエと名付けられました。 ^[6] MCZ 2985の特徴、例えば眼窩、側頭部、眼窩間幅、頭頂部、頬の後腹角の測定値がミクテロサウルス・ロンギケプスのものと一致したことから、ルイスとヴォーンはミクテロサウルスの新種と指定しました。^[6] 

しかし、Brocklehurstら（2016）がシンクロトロン放射マイクロコンピュータ断層撮影法を用いて行った再検査では、著者らがMycterosaurus smithaeをVaughnictis属に再分類するきっかけとなった観察結果が明らかになった。^[7]追加の標本とシンクロトロンスキャンにより、細い大腿骨の欠如、鋸歯状の側歯列、鉤状突起にある歯、または後眼窩の側方隆起が明らかになった。これらは、最も明白なヴァラノピッド類とミクテロサウルス亜科の類縁形質である。^[7]

1915年にホロタイプ恐竜ミクテロサウルス・ロンギケプスが発見された当時、ハーマン・ドゥーティット氏はホロタイプ恐竜とバラノプス属の形状や一般的な特徴が類似していることから、ホロタイプ恐竜はバラノプス属に属すると考えていた^[3]。^{[11]しかし、}サミュエル・ウェンデル・ウィリストンによるホロタイプの更なる分析で、ウィリストンはこのタイプ恐竜をアメリカ亜目恐竜類の新種および新属として分類することを提案した^[3]。これは、R・ブルームによるユーマテビア・ボリの分析と一致しており、ユーマテビア・ボリ^{[8]は原始的な亜目}恐竜類に分類されるべきであるという同様の結論が下されている。明確にするために、ローマーとプライスは1940年の分析で、ミクテロサウルス・ロンギケプスはユーマテビア・ボリと同義であると結論付けていることに留意すべきである^{[5] 。}

ローマーとプライスは、ユーマテビア・ボリとホロタイプの観察から、ミクテロサウルス・ロンギケプスはエダフォサウルスの原始的な形態に属すると結論付けた。^[5]ローマーとプライスは、ミクテロサウルス・ロンギケプスは進化したエダフォサウルスに特徴的な特徴をいくつか示していないが、エダフォサウルスに分類されることを示す重要な特徴を数多く示していると考えた。^{[5]特に、ローマーとプライスは、}ミクテロサウルス属とニトサウルス属が含まれるエダフォサウルス亜目ニトサウルス科を創設した。^[5]

1982年、バーマンとライスはニトサウルス科を否定し、ミクテロサウルス・ロンギケプスをヴァラノピダエ科の原始的な一種であると提唱した。^[11]バーマンとライスは、ローマーとプライスが挙げたエダフォサウルス類の最も重要な特徴は、混同され誤認された孤立した標本片から誤って記録されたものだと信じた。^[11]むしろ、バーマンとライスは、誤認された標本はローマーとプライスが信じていた盤竜類ではなく、むしろテムノスポンディル両生類であると結論付けた。^[11]その結果、バーマンとライスは既知のM.ロンギケプスの標本をすべて再調査し、ミクテロサウルスはヴァラノピダエ科の一員として解釈するのが最善であるという結論に至った。  

2006年に行われたヴァラノポイド類の系統学的相互関係の解析により、ミクテロサウルスはメセノサウルスの姉妹属とともにミクテロサウルス亜科に分類された。^{[4] [12]}  

以下はベンソンの分析（印刷中）からバシクラノドンを除外して修正した系統樹である：^[13]

ミクテロサウルスの古生物学については、保存状態が悪く不完全な化石証拠が少ないため、ほとんど仮説や仮説が立てられていない。しかし、ミクテロサウルスは小型で機敏な動物食動物で、昆虫などを餌としていた可能性が高いことが知られている。 ^{[14] [15]}ミクテロサウルスは可動性の高い中足骨関節を持ち、半趾行性歩行を行っていた。^[10]

ミクテロサウルスは、メセノサウルスや他の比較的小型の肉食トカゲと同時期に生息していた。一般的に、ミクテロサウルスのような小型のバラノピッド類は、ペルム紀末期に小型双弓類が出現するまで、競合する生態学的同等物が存在しない比較的小型の動物食動物として、栄養段階ネットワーク内で同様のニッチを占めることに成功した可能性があると思われる。^[15]

ミクテロサウルス・ロンギケプスの化石は、テキサス州北中部の下部ペルム紀（レオナルド階）クライド層の堆積物から発見されている。 ^{[3] [11]}クライド層は、灰色の石灰岩と頁岩がほぼ交互に重なり、砂岩とシルト岩がごく少量含まれるウィチタ層に属している。^{[16]クライド層は、アロヨ層などのクリアフォーク層内の他の層に比べるとあまり知られておらず、研究も進んでいない。しかし、}ミクテロサウルス・ロンギケプスが発見されたクライド層は、同様の動物相の集合体を示しているようだ。これには、カプトリヌス、ラビドサウルス、パンティルス、シームリア、ヴァラノプス、カセア、およびディメトロドンとエダフォサウルスの大型種がいくつか含まれている。 ^[17]

• 盤竜類の一覧
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