ディソロフィダエ科

ディソロフィダエ科 生息範囲:石炭紀後期～ペルム紀中期、3億100万～2億7000 万年前 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
フィールド博物館のカコプスの骨格
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
注文：	†テムノスポンディル
クレード:	†オルソニフォルメ
家族：	†ディソロフィダエ Boulenger , 1902
サブグループ
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同義語
アスピドサウルス科 ミヤマヒメウ科 ステゴピダエ科

Dissorophidaeは、石炭紀後期からペルム紀初期にかけて繁栄した中型のテムノスポンディルの絶滅した科です。この系統群は、ほぼ北米でのみ知られています。

ディソロフィダエ科は、1902年にジョージ・A・ブーレンジャーによって命名された多様な系統群である。ジュニアシノニムには、オトコエリダエ科、ステゴピダエ科、アスピドサウルス科などがある。^[1]ディソロフィダエの研究の初期には、異なる分類群の関係が十分に解明されておらず、ほとんどの分類群が記載されていなかったため、ディソロフィダエ科には現在ディソロフィダエ科とはみなされていない分類群が含まれることがあり、現在ディソロフィダエ科とみなされている以前に記載された分類群を除外していた可能性がある。両生類は小型のディソロフィダエ科と広くみなされており、^[2]一時期、ディソロフィダエ科にはトレマトピダエ科も含まれると示唆されていた。^[3]

1895年、アメリカの古生物学者エドワード・ドリンカー・コープは、テキサス州の前期ペルム紀から発見された恐竜にディソロファス（Dissorophus）と命名した。これはディソロファス科として記載された最初の恐竜であるが、1878年にコープが命名したパリオキシスや、1848年にロシアの古生物学者カール・フォン・アイヒヴァルトが命名したジゴサウルスもディソロファス科とみなされてきた。1896年にコープが2つの論文で命名したディソロファスの2番目の種とオトコエルス属の2種は現在、ディソロファスのタイプ種であるD. multicinctusのジュニアシノニムとみなされている。

20世紀初頭には、ディソロフィド科の研究が大きく進展した。1904年、ドイツの古生物学者フェルディナント・ブロイリが、テキサス州の前期ペルム紀から発見されたアスピドサウルスの最初の種、A. chiton を命名した。その後まもなく、テキサス州の前期ペルム紀のAspidosaurus glascockiやニューメキシコ州の後期石炭紀のAspidosaurus novomexicanusなど、アスピドサウルスのさらなる種が命名された。アメリカの古生物学者EC Caseによって記載された3番目の種「Aspidosaurus crucifer」は、現在では分類不明のアスピドサウルス亜科とみなされている。1910年には、最もよく知られているディソロフィド科の2つの属、Cacops aspidephorus ^[4]とPlatyhystrix （クテノサウルスの一種として; ^[5] 1911年に正式名称が付けられた）が命名された。ケースは1910年にディソロファスに関する新情報も提供した。^[6] 1911年、ケースはテキサス州のペルム紀前期からアレゲイノサウルス・アフティトスを命名した。 ^[7] 1914年、サミュエル・W・ウィリストンはブロイリエルス属の最初の種であるB. texensisを記載した。^[8]パリオキシス・フェリコルスに関する追加情報は、1955年にエジプトの古生物学者YSムスタファによる2つの研究で提供された。^{[9] [10]}

1960年代は、特にディソロフィド科の研究が実った時期でした。1964年に発表された2つの別々の論文で、カナダの古生物学者ロバート・L・キャロルは、テキサス州の前期ペルム紀のBrevidorsum profundum、Broiliellus brevis、Parioxys bolliと、ニューメキシコ州の前期ペルム紀のConjunctio multidensの4つの新しい分類群を命名しました。^{[11] [12]} Conjunctioは、もともとCaseら(1913) ^{[13]によって}Aspidosaurus novomexicanusとされた標本から命名されましたが、 1953年にアメリカの古生物学者ワン・ラングストンによってBroiliellusにも分類され^[14]、その後キャロルによって再び分類されました。 1965年、アメリカの古生物学者E.C.オルソンは、孤立した頭蓋と断片に基づいて、北アメリカで最初で唯一の中期ペルム紀のdissorophid、Fayella chickashaensisを記載しました。別の産地で発見された大きな頭蓋骨以降の骨格は、1972年にオルソンによってこの分類群に分類されました。1966年、アメリカの古生物学者ロバート・E・デマーは、テキサス州の初期ペルム紀から新しい分類群「Longiscitula houghae」と命名しました。 ^{[15]これは現在、イギリスの古生物学者アンドリュー・ミルナーによって}Dissorophus multicinctusのジュニアシノニムと見なされています。^[16]デマールは1966年に初めてdissorophid osteodermsの形態学的多様性と機能の可能性を総合し^[17] 、 1967年にBroiliellus属の2つの新種B. arroyoensisとB. olsoniを命名し^[18]、1968年にD. multicinctusの詳細な改訂を完了した^[19]。

1971年、アメリカの古生物学者ピーター・ヴォーンは、ニューメキシコ州、テキサス州、オクラホマ州以外では数少ないディソロフィド科の1つ、オハイオ州の後期石炭紀から発見された、癒合した一連の神経棘と皮骨を特徴とするアストレプトルハキス・オハイオエンシス^{について記述した。 [20]}アメリカの古生物学者ジョン・ボルトは、分類上の有用性と分化に重点を置いたディソロフィド科の皮骨の調査と、オクラホマ州にあるペルム紀前期リチャーズ・スパー産地からの資料の報告を1974年に発表した。 ^[21] 1977年、ボルトは同産地からカコプスを報告した。 ^{[22] 1980年、ロシアの古生物学者ユーリ・グビンは、ロシア産の中期ペルム紀のディソロフィド科の2種、}イラトゥサウルス・ヴォラックスおよびカマコプス・アセルバリスについて記述した。^[23] Platyhystrix rugosusの最も完全な頭蓋骨標本は、1981年にアメリカの古生物学者デイビッド・バーマン率いるチームによって記載された。^[24] Platyhystrixの追加の頭蓋骨以降の標本、主に特徴的な超細長い棘も定期的に報告された。^{[25] [26] [27] 1985年にバーマンと同僚によって行われた}Ecolsonia cutlerensisの改訂では、この分類群はdissorophidに分類されたが、この分類群は吸虫類として発見されることの方が多い。^{[28] 1999年、中国の古生物学者Li JinlingとCheng Zhengwuは、中国で中期ペルム紀の}Anakamacops petrolicusという東アジアで最初で唯一のdissorophidを記載した。^[29]

2003年、アメリカの古生物学者バーマンとスペンサー・G・ルーカスは、テキサス州で発見されたアスピドサウルスの新種をA. binasserと命名した。^{[30]カナダの古生物学者デイビッド・ディルケスが率いる}カコプス・アスピデフォラスとディソロファス・マルチシンクトゥスの骨皮の生体力学に関する2つの論文が、2007年と2009年に発表された。 ^{[31] [32] 2009年、カナダの古生物学者}ロバート・ライスが率いるチームが、リチャーズ・スパー産地でカコプスの新種C. morrisiを記載した。 ^[33]この分類群の追加資料は、2018年にアメリカの古生物学者ブライアン・M・ジーとライスによって記載された。^[34]この産地の2番目の種は、2012年にドイツの古生物学者ナディア・B・フロビッシュとライス、C. woehriによって記載されました。^[35] Cacops woehriの追加資料は、2015年にフロビッシュ率いるチームによって記載されました。^[36]ドイツの古生物学者フロリアン・ヴィッツマン率いるチームは、2010年に多数のディスソロフィド科のサンプルを採取した比較組織学的研究を発表しました。 ^[37]メイら（2011）は、北アメリカ大陸中部の後期石炭紀からアスピドサウルスの資料を記載しました。 ^[38]ディスソロフィド科の最初の系統学的レビューは、2012年にショックによって発表されました。^[39] 2013年、Comptes Rendus Palévolに掲載されたReiszに捧げられた記念論文集で、3つの新しいdissorophidが命名されました。カナダの古生物学者ロバート・ホームズが率いる研究で発見されたニューメキシコ州ペルム紀前期のBroliellus reiszi 、 ^[40] ドイツの古生物学者ショックとハンス・ディーター・スースが、歴史的に提督分類群と呼ばれていた標本を再評価した研究で発見されたテキサス州ペルム紀前期のScapanops neglecta、[41] カナダの古生物学者ヒラリー・C・マディンが率いるチーム^{による、両生類}Tersomius texensisと呼ばれる資料のレビューで発見されたテキサス州ペルム紀前期のReiszerpeton renascentisです。^[42] 2018年、中国の古生物学者劉俊は、より完全な資料に基づいてアナカマコプスの最新の骨学を提供し、ユーラシアの中期ペルム紀のディソロフィド科をグループ化するためにカマコピニ族を設立しました。 ^[43]ジーが率いる2つの別々の研究もその年に発表されました。1つはテキサス州の初期ペルム紀のアレゲイノサウルス・アフティトスを再評価したもので、彼はこれをアスピドサウルスのジュニアシノニムであると示唆しました。^[44]もう1つはオクラホマ州で発見された中期ペルム紀のFayella chickashaensis の再評価であり、著者らはホロタイプは不適合名であるものの、参照された標本は新しい分類群Nooxobeia gracilisを設立するのに十分なほど独特であると判定した。^[45]また2018年には、GeeとReiszがリチャーズ・スパで発見された不確定な大型のディソロフィド類の頭蓋骨後部を報告し、^{[46]翌年にはGee率いるチームによる別の研究が行われ、リチャーズ・スパで発見された複数のディソロフィド類から広範囲にわたる新資料が報告され、その中にはその地域からの}アスピドサウルスとディソロフスに関する初の文書化も含まれていた。^[47]

ディソロフィド類は特徴的な皮骨で最もよく知られていますが、これはテムノスポンディル類のディソロフィド類や、初期の四肢動物のテムノスポンディル類に特有のものではありません。プラティヒストリクスが真の皮骨を持つのか、それとも他の分類群の皮骨の装飾と同様の形態を持つ装飾された神経棘を持つだけなのかについても議論があります。皮骨には、系列の数と全体的な比率や解剖学の両方において大きな多様性があります。ディソロフスのようなディソロフィド類は、カコプスのような真正カコピ類とは対照的に、典型的には幅の広い皮骨を持っています。^[32]両グループとも、比較的平坦な皮骨の系列が2つあるのに対し、アスピドサウルス亜科は、背側にキールがあり逆V字の形態を形成する単一の系列を持つと言われています。 CT データに基づくと、少なくとも一部のアスピドサウルス亜科は実際には 2 系列の皮骨を持つが、そのうちの 1 つはほとんど不明瞭であることが示唆されている。^[47]皮骨の形態はディソロフィド科の系統発生に目立った影響を及ぼさないことが示されているが、^[39]皮骨はディソロフィド科内の主要な系統群を区別するために使用される主要な特徴であり、ディソロフィド科内でのグループの単系統性を確立するために依然として有用である。 Schoch & Milner (2014) は、ディソロフィド科を診断するいくつかの特徴を列挙しているが、そのほとんどは近縁の吸虫類と系統群を区別するためにのみ有用であり、いくつかは新しい研究に照らして時代遅れになっている。(1) 上顎歯列が後眼窩縁またはその前で終わっている。(2) 基弯骨領域がしっかりと縫合されている。 (3)前頭葉と後頭葉の接触がない。(4)副蝶形骨基底板に歯状突起がない。(5)翼突骨と鋤骨の接触がない。(6)後眼窩が短い。(7)後鼻孔が長く平行である。(8)回外突起がない。^[1]

アスピドサウルス亜科とプラティヒストリクス亜科は主に頭蓋骨以降の組織で代表されるため、これらの分類群の唯一の差別化要因は皮骨などの特徴であるが、ディソロフィア類とユーカコピエ類にも頭蓋骨の相対的な比率など多くの頭蓋の違いがある。ディソロフィア類のほとんどは中型で、小型の両生類と大型の吸虫類の中間であるが、ディソロフィダエ科には、ユーラシア中期ペルム紀に生息し、頭蓋骨の長さが 30 cm を超える、知られている中で最大のディソロフィア類が含まれる。

以下は、既知のディソロフィド類の化石範囲のタイムラインです。^[48]

4つの亜科が様々なディソロフィド科を構成している。ユーカコピネ（Schoch & Sues, 2013による解釈）は伝統的にカコピネ亜科と呼ばれ、カコプスおよび中期ペルム紀ユーラシア分類群（アナカマコプス、イラトゥサウルス、カマコプス、ジゴサウルス）を含む。^{[41] [43]}ディソロフィネ亜科^[4]にはディソロフスおよびブロイリエルス属の全4種が含まれる。これらはディソロフィダエ科の中で最も広く利用されている2つの区分であるが、アスピドサウルス亜科^[8]（アスピドサウルスおよび不確定なアスピドサウルスに似た標本のみを含む）は最近、新しいプラティヒストリキナエ（プラティヒストリクスおよびアストレプトルハキス）の設立とともに復活した。^{[1]あまり知られていない分類群（} Brevidorsum）や解剖学的に異なる分類群（Scapanops ）の配置は、あまり解明されていません。

以下はショック（2012）による系統樹である：^[49]

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  Platyhystrix rugosus 、北アメリカの石炭紀後期からペルム紀前期に生息した platyhystrix 亜科
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  Nooxobeia gracilis 、オクラホマ州ペルム紀前期に生息した、異常に脚の長い二畳紀の動物
• 
  Broiliellus olsoni、テキサス州のペルム紀前期の二畳紀の二畳紀の生物
• 
  Cacops aspidephorus、テキサス州ペルム紀初期のユーカコピン
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  ロシア中期ペルム紀のユーカコプス科のジゴサウルス・ルキウス
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  ロシア中期ペルム紀のユーカコピン属、カマコプス・アセルバリス
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  中国のペルム紀中期に生息したユーカコピン類のAnakamacops petrolicus