フィットネス（生物学）

適応度（集団遺伝学モデルではωと表記されることが多い）は、個体の生殖成功を定量的に表したものです。また、特定の遺伝子型または表現型の同じ個体が次世代の遺伝子プールに平均的に寄与する度合いとも等しくなります。適応度は、特定の環境または時間における遺伝子型または表現型に対して定義できます。遺伝子型の適応度はその表現型を通じて表され、発達環境によっても影響を受けます。特定の表現型の適応度は、選択環境によっても異なる場合があります。 ${\displaystyle w}$

無性生殖では、遺伝子型に適応度を割り当てるだけで十分です。有性生殖では、組み換えにより、世代ごとに対立遺伝子が異なる遺伝子型に混ざり合います。この場合、適応度は、考えられる遺伝的背景を平均化することで対立遺伝子に割り当てることができます。自然選択により、時間の経過とともに適応度の高い対立遺伝子がより一般的になる傾向があり、その結果、ダーウィンの進化が起こります。

「ダーウィンの適応度」という用語は、身体的な適応度との違いを明確にするために使用できます。^[1]適応度には生存や寿命の尺度は含まれません。ハーバート・スペンサーの有名なフレーズ「適者生存」は、「次の世代に最も多くのコピーを残す形態（表現型または遺伝子型）の生存」と解釈する必要があります。

包括適応度は、ある個体の対立遺伝子が、異なる対立遺伝子を持つ個体よりも、その対立遺伝子を共有する他の個体の生存や繁殖を促進する能力を含む点で、個体の適応度とは異なります。二重カウントを避けるため、包括適応度では、焦点となる個体の生存と繁殖に対する他の個体の貢献は除外されます。包括適応度のメカニズムの 1 つが血縁選択です。

適応度は、実際の子孫の数ではなく、傾向や確率として定義されることが多い。例えば、メイナード・スミスによると、「適応度は、個体の特性ではなく、個体のクラスの特性である。例えば、特定の遺伝子座における対立遺伝子 A のホモ接合性などである。したがって、「予想される子孫の数」というフレーズは、平均数を意味し、ある個体によって生み出される数を意味するわけではない。空中浮遊の遺伝子を持つ最初の人間の幼児がベビーカーに乗っているときに雷に打たれたとしても、これは新しい遺伝子型の適応度が低いことを証明するのではなく、その特定の子供が不運だったということだけを証明することになるだろう。」^[2]

あるいは、「表現型の配列xを持つ個体の適応度は、その個体が次世代の親として選択されたグループに含まれる確率s(x)である。」^[3]

性別と組み換えの複雑さを避けるために、適応度の概念は、遺伝子組み換えのない無性集団の限定された設定で以下で提示されます。したがって、適応度は遺伝子型に直接割り当てることができます。適応度には、絶対的適応度と相対的適応度の 2 つのよく使用される操作化があります。

遺伝子型の絶対適応度（ ）は、選択に起因する1世代にわたるその遺伝子型の豊富さの比例変化として定義される。例えば、 が無限大の集団（遺伝的浮動はない）における世代における遺伝子型の豊富さであり、突然変異による遺伝子型の豊富さの変化を無視すると、^[4]${\displaystyle W}$${\displaystyle n(t)}$${\displaystyle t}$

${\displaystyle n(t+1)=Wn(t)}$。

絶対適応度が 1 より大きい場合は、その遺伝子型の豊富さが増大していることを示し、絶対適応度が 1 より小さい場合は、減少していることを示します。

絶対適応度は遺伝子型の豊富さの変化を決定するのに対し、相対適応度（ ）は遺伝子型の頻度の変化を決定する。 が世代 における総個体群サイズで、関連する遺伝子型の頻度が である場合、 ${\displaystyle w}$${\displaystyle N(t)}$${\displaystyle t}$${\displaystyle p(t)=n(t)/N(t)}$

${\displaystyle p(t+1)={\frac {w}{\overline {w}}}p(t)}$、

ここで、 は集団内の平均相対適応度です (この場合も、浮動と突然変異による頻度の変化は除きます)。相対適応度は、異なる遺伝子型同士の相対的な普及率の変化のみを示すため、互いの相対的な値のみが重要です。相対適応度は、0 を含む任意の非負の数値にすることができます。1 つの遺伝子型を基準として選択し、その相対適応度を 1 に設定すると便利な場合がよくあります。相対適応度は、集団遺伝学の標準的なライト–フィッシャー モデルとモラン モデルで使用されます。 ${\displaystyle {\overline {w}}}$

絶対適応度は相対適応度の計算に使用できます。なぜなら、 という事実を使用しました。ここで、は集団内の平均絶対適応度です。これは、 、つまり相対適応度が に比例することを意味します。相対適応度には集団全体の豊かさの変化に関する情報が含まれていないため、相対適応度のみから絶対適応度を計算することはできません。 ${\displaystyle p(t+1)=n(t+1)/N(t+1)=(W/{\overline {W}})p(t)}$${\displaystyle N(t+1)={\overline {W}}N(t)}$${\displaystyle {\overline {W}}}$${\displaystyle w/{\overline {w}}=W/{\overline {W}}}$${\displaystyle W/{\overline {W}}}$${\displaystyle N(t)}$

遺伝子型に相対的な適応度を割り当てることは、2つの条件が満たされている場合に数学的に適切である。第1に、集団は人口学的均衡状態にあり、第2に、個体の出生率、競争能力、または死亡率は異なるが、これらの特性の組み合わせは変化しない。^[5]

選択による遺伝子型頻度の変化は、相対的適応度の定義から直ちに導かれる。

${\displaystyle \Delta p=p(t+1)-p(t)={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p(t)}$。

したがって、遺伝子型の頻度は、その適応度が平均適応度よりも低いか高いかに応じて、それぞれ減少または増加します。

関心のある遺伝子型が2つしかない場合（例えば、新しい突然変異対立遺伝子の侵入を表す場合）、遺伝子型頻度の変化は異なる形式で記述されることが多い。2つの遺伝子型と がそれぞれ適応度と、頻度と を持っていると仮定する。するととなり、 ${\displaystyle A}$${\displaystyle B}$${\displaystyle w_{A}}$${\displaystyle w_{B}}$${\displaystyle p}$${\displaystyle 1-p}$${\displaystyle {\overline {w}}=w_{A}p+w_{B}(1-p)}$

${\displaystyle \Delta p={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p={\frac {w_{A}-w_{B}}{\overline {w}}}p(1-p)}$。

したがって、遺伝子型の頻度の変化は、その適応度と遺伝子型の適応度の差に大きく依存する。 がよりも適応度が高いと仮定し、選択係数を で定義すると、次式が得られる 。${\displaystyle A}$${\displaystyle B}$${\displaystyle A}$${\displaystyle B}$ ${\displaystyle s}$${\displaystyle w_{A}=(1+s)w_{B}}$

${\displaystyle \Delta p={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p={\frac {s}{1+sp}}p(1-p)\approx sp(1-p)}$、

ここで、最後の近似は に当てはまります。言い換えると、より適応度の高い遺伝子型の頻度は、ほぼロジスティック に増加します。 ${\displaystyle s\ll 1}$

イギリスの 社会学者 ハーバート・スペンサーは、 1864年の著書『生物学原理』の中で、チャールズ・ダーウィンが自然淘汰と呼んだ現象を特徴づけるために「適者生存」という造語を作り出した。^[6]

イギリス系インド人の生物学者JBS ハルデインは、 1924 年の論文「自然選択と人為選択の数学的理論」で、ダーウィニズムとメンデル遺伝学の現代進化論的統合の観点から適応度を初めて定量化した人物です。次の進歩は、1964 年にイギリスの生物学者WD ハミルトンが論文「社会行動の遺伝的進化」で包括適応度の概念を導入したことです。

遺伝的負荷は、個体群の平均適応度を、理論上の最適適応度の遺伝子型、または実際に集団内に存在する最も適応度の高い遺伝子型と比較して測定します。^[7]適応度と遺伝子型頻度をそれぞれ持つn個の遺伝子型を考えます。頻度依存選択を無視すると、遺伝的負荷（）は次のように計算されます。 ${\displaystyle \mathbf {A} _{1}\dots \mathbf {A} _{n}}$${\displaystyle w_{1}\dots w_{n}}$ ${\displaystyle p_{1}\dots p_{n}}$${\displaystyle L}$

${\displaystyle L={{w_{\max }-{\bar {w}}} \over w_{\max }}}$

遺伝的負荷は、有害な突然変異、移住、近親交配、異系交配によって平均適応度が低下すると増加する可能性があります。遺伝的負荷は、有益な突然変異によって他の突然変異と比較される最大適応度が上昇した場合にも増加する可能性があります。これは、代替負荷または選択コストとして知られています。

• 遺伝子中心の進化観
• インクルーシブフィットネス
• 系統選択
• 自然淘汰
• 生殖の成功
• 選択係数
• 普遍的ダーウィニズム
• 差異適応度

• Sober, E. (2001)。適応度の2つの側面。R. Singh、D. Paul、C. Krimbas、J. Beatty (編)、『進化について考える: 歴史的、哲学的、政治的視点』。ケンブリッジ大学出版局、pp. 309–321。全文
• Orr HA (2009 年 8 月)。「適応度と進化遺伝学におけるその役割」。Nat . Rev. Genet . 10 (8): 531–539. doi :10.1038/nrg2603. PMC  2753274. PMID  19546856 。

• ビデオ: 適応度地形を使用して進化の過程を視覚化する
• BEACON ブログ - 進化 101: 適応度地形
• Pleiotrophy ブログ - Sergey Gavrilets の貢献に関する興味深い議論
• エボリューションAZ: フィットネス
• スタンフォード哲学百科事典のエントリ