モラン法

モラン過程またはモランモデルは、生物学で有限集団を記述するために用いられる単純な確率過程である。この過程は、1958年に最初にモデルを提案したパトリック・モランにちなんで名付けられた。 ^{[1]これは、}突然変異などの多様性増加過程だけでなく、遺伝的浮動や自然選択などの多様性減少効果をモデル化するために使用できる。この過程は、 2つの対立遺伝子AとBが優位を競い合っている一定サイズNの有限集団における確率的ダイナミクスを記述することができる。2つの対立遺伝子は真の複製子（すなわち、自分自身を複製する実体）であると考えられる。

各タイムステップで、ランダムな個体 (タイプ A または B) が繁殖用に選択され、ランダムな個体が死亡用に選択されます。これにより、個体群のサイズが一定に保たれます。選択をモデル化するには、1 つのタイプがより高い適応度を持つ必要があり、そのため、そのタイプが繁殖用に選択される可能性が高くなります。同じステップで、同じ個体が死亡と繁殖用に選択されることがあります。

ニュートラルドリフト

中立浮動とは、中立突然変異が集団全体に広がり、最終的に元の対立遺伝子が失われるという考えです。中立突然変異は、その持ち主に適応度の利点も欠点ももたらしません。この現象は、モラン過程の単純な例で説明できます。

モラン過程は、個体Aの数を数える状態空間 $i = 0, ..., N$ 上で定義される。個体Aの数は各時間ステップで最大1ずつ変化するため、遷移は状態iと状態 $i - 1、 i$ と $i + 1$ の間でのみ存在する。したがって、確率過程の遷移行列は三重対角行列の形をしており、遷移確率は

{\begin{aligned}P_{i,i-1}&={\frac {Ni}{N}}{\frac {i}{N}}\\P_{i,i}&=1-P_{i,i-1}-P_{i,i+1}\\P_{i,i+1}&={\frac {i}{N}}{\frac {Ni}{N}}\\\end{aligned}}

エントリは、状態iから状態jに移行する確率を示します。遷移確率の式を理解するには、プロセスの定義を確認する必要があります。この定義では、常に 1 つの個体が繁殖用に選択され、もう 1 つの個体が死亡用に選択されると述べられています。個体 A が絶滅すると、プロセスは突然変異をモデル化しないため(個体 A が絶滅すると、個体群に再導入できず、その逆も同様)、集団に再導入されることはありません。同じ理由で、個体 A の集団は、その数に達して集団を引き継ぐと常にN のままになり、したがってです。状態 0 とN は吸収状態と呼ばれ、状態 $1、...、$ $N$ $- 1 は$ 一時状態と呼ばれます。中間の遷移確率は、最初の項を個体数が 1 増加する個体を選択する確率、2 番目の項を死亡に対して他のタイプを選択する確率と見なすことで説明できます。明らかに、同じタイプが繁殖と死亡に選択された場合、一方のタイプの存在量は変化しません。 $P_{i,j}$ $P_{0,0}=1$ $P_{N,N}=1$

最終的に、個体群は吸収状態の 1 つに到達し、その後は永久にそこに留まります。過渡状態ではランダムな変動が発生しますが、最終的に A の個体群は絶滅するか固定化します。これは、ランダムなイベントをモデル化できない決定論的プロセスとの最も重要な違いの 1 つです。初期状態 $X$ $(0) =$ $i$ が与えられている場合、時点tにおける A 個体数 $X$ $($ $t$ $)$ の期待値と分散を計算できます。

{\begin{aligned}\operatorname {E} [X(t)\mid X(0)=i]&=i\\\operatorname {Var} (X(t)\mid X(0)=i)&={\tfrac {2i}{N}}\left(1-{\tfrac {i}{N}}\right){\frac {1-\left(1-{\frac {2}{N^{2}}}\right)^{t}}{\frac {2}{N^{2}}}}\end{aligned}}

上記の方程式の数学的導出については、「表示」をクリックしてご覧ください。

期待値の計算は次のように実行されます。p $= ⁠.mw-parser-output .sfrac{white-space:nowrap}.mw-parser-output .sfrac.tion,.mw-parser-output .sfrac .tion{display:inline-block;vertical-align:-0.5em;font-size:85%;text-align:center}.mw-parser-output .sfrac .num{display:block;line-height:1em;margin:0.0em 0.1em;border-bottom:1px solid}.mw-parser-output .sfrac .den{display:block;line-height:1em;margin:0.1em 0.1em}.mw-parser-output .sr-only{border:0;clip:rect(0,0,0,0);clip-path:polygon(0px 0px,0px 0px,0px 0px);height:1px;margin:-1px;overflow:hidden;padding:0;position:absolute;width:1px}と書きます。私/いいえ⁠、$

{\begin{aligned}\operatorname {E} [X(t)\mid X(t-1)=i]&=(i-1)P_{i,i-1}+iP_{i,i}+(i+1)P_{i,i+1}\\&=2ip(1-p)+i(p^{2}+(1-p)^{2})\\&=i.\end{aligned}}

とを書き、総期待値の法則を適用すると、議論を繰り返し適用すると、または $Y=X(t)$ $Z=X(t-1)$ $\operatorname {E} [Y]=\operatorname {E} [\operatorname {E} [Y\mid Z]]=\operatorname {E} [Z].$ $\operatorname {E} [X(t)]=\operatorname {E} [X(0)],$ $\operatorname {E} [X(t)\mid X(0)=i]=i.$

分散の計算は次のように行われます。 $V_{t}=\operatorname {Var} (X(t)\mid X(0)=i),$

{\begin{aligned}V_{1}&=E\left[X(1)^{2}\mid X(0)=i\right]-\operatorname {E} [X(1)\mid X(0)=i]^{2}\\&=(i-1)^{2}p(1-p)+i^{2}\left(p^{2}+(1-p)^{2}\right)+(i+1)^{2}p(1-p)-i^{2}\\&=2p(1-p)\end{aligned}}

$すべてのt$ 、、は同一分布に従うため、分散は等しくなります。およびを前と同じように書き、全分散の法則を適用すると、 $(X(t)\mid X(t-1)=i)$ $(X(1)\mid X(0)=i)$ $Y=X(t)$ $Z=X(t-1)$

{\begin{aligned}\operatorname {Var} (Y)&=\operatorname {E} [\operatorname {Var} (Y\mid Z)]+\operatorname {Var} (\operatorname {E} [Y\mid Z])\\&=E\left[\left({\frac {2Z}{N}}\right)\left(1-{\frac {Z}{N}}\right)\right]+\operatorname {Var} (Z)\\&=\left({\frac {2\operatorname {E} [Z]}{N}}\right)\left(1-{\frac {\operatorname {E} [Z]}{N}}\right)+\left(1-{\frac {2}{N^{2}}}\right)\operatorname {Var} (Z).\end{aligned}}

ならば、 $X(0)=i$

V_{t}=V_{1}+\left(1-{\frac {2}{N^{2}}}\right)V_{t-1}.

この式を書き直すと

V_{t}-{\frac {V_{1}}{\frac {2}{N^{2}}}}=\left(1-{\frac {2}{N^{2}}}\right)\left(V_{t-1}-{\frac {V_{1}}{\frac {2}{N^{2}}}}\right)=\left(1-{\frac {2}{N^{2}}}\right)^{t-1}\left(V_{1}-{\frac {V_{1}}{\frac {2}{N^{2}}}}\right)

収穫

V_{t}=V_{1}{\frac {1-\left(1-{\frac {2}{N^{2}}}\right)^{t}}{\frac {2}{N^{2}}}}

ご希望に応じて。

Aが固定点に到達する確率は固定確率と呼ばれます。単純なモラン過程の場合、この確率は $x i = ⁠ 私 / いいえ ⁠ .$

すべての個体は同じ適応度を持っているので、集団全体の祖先になる可能性も同じです。この確率は $⁠$ $1 / いいえ ⁠$ そして、すべてのi個の確率の合計（すべての A 個の個体について）は、ちょうど $⁠$ $私 / いいえ ⁠ .状態$ iから吸収が始まるまでの平均時間は次のように与えられる。

k_{i}=N\left[\sum _{j=1}^{i}{\frac {N-i}{N-j}}+\sum _{j=i+1}^{N-1}{\frac {i}{j}}\right]

上記の方程式の数学的導出については、「表示」をクリックしてご覧ください。

状態iから開始したときに状態jで費やされる平均時間は、

k_{i}^{j}=\delta _{ij}+P_{i,i-1}k_{i-1}^{j}+P_{i,i}k_{i}^{j}+P_{i,i+1}k_{i+1}^{j}

ここで $δ ij は$ クロネッカーのデルタを表す。この再帰方程式は新しい変数 $q i を$ 使って解くことができ、したがって書き直すと $P_{i,i-1}=P_{i,i+1}=q_{i}$ $P_{i,i}=1-2q_{i}$

k_{i+1}^{j}=2k_{i}^{j}-k_{i-1}^{j}-{\frac {\delta _{ij}}{q_{i}}}

変数が使用され、方程式は次のようになります $y_{i}^{j}=k_{i}^{j}-k_{i-1}^{j}$

{\begin{aligned}y_{i+1}^{j}&=y_{i}^{j}-{\frac {\delta _{ij}}{q_{i}}}\\\\\sum _{i=1}^{m}y_{i}^{j}&=(k_{1}^{j}-k_{0}^{j})+(k_{2}^{j}-k_{1}^{j})+\cdots +(k_{m-1}^{j}-k_{m-2}^{j})+(k_{m}^{j}-k_{m-1}^{j})\\&=k_{m}^{j}-k_{0}^{j}\\\sum _{i=1}^{m}y_{i}^{j}&=k_{m}^{j}\\\\y_{1}^{j}&=(k_{1}^{j}-k_{0}^{j})=k_{1}^{j}\\y_{2}^{j}&=y_{1}^{j}-{\frac {\delta _{1j}}{q_{1}}}=k_{1}^{j}-{\frac {\delta _{1j}}{q_{1}}}\\y_{3}^{j}&=k_{1}^{j}-{\frac {\delta _{1j}}{q_{1}}}-{\frac {\delta _{2j}}{q_{2}}}\\&\vdots \\y_{i}^{j}&=k_{1}^{j}-\sum _{r=1}^{i-1}{\frac {\delta _{rj}}{q_{r}}}={\begin{cases}k_{1}^{j}&j\geq i\\k_{1}^{j}-{\frac {1}{q_{j}}}&j\leq i\end{cases}}\\\\k_{i}^{j}&=\sum _{m=1}^{i}y_{m}^{j}={\begin{cases}i\cdot k_{1}^{j}&j\geq i\\i\cdot k_{1}^{j}-{\frac {i-j}{q_{j}}}&j\leq i\end{cases}}\end{aligned}}

それを知って、 $k_{N}^{j}=0$

q_{j}=P_{j,j+1}={\frac {j}{N}}{\frac {N-j}{N}}

次のように計算できます: $k_{1}^{j}$

{\begin{aligned}k_{N}^{j}=\sum _{i=1}^{m}y_{i}^{j}=N\cdot k_{1}^{j}&-{\frac {N-j}{q_{j}}}=0\\k_{1}^{j}&={\frac {N}{j}}\end{aligned}}

したがって

k_{i}^{j}={\begin{cases}{\frac {i}{j}}\cdot k_{j}^{j}&j\geq i\\{\frac {N-i}{N-j}}\cdot k_{j}^{j}&j\leq i\end{cases}}

となる。これで、状態iから固定するまでの合計時間 $k$ $i を$ 計算することができる。 $k_{j}^{j}=N$

{\begin{aligned}k_{i}=\sum _{j=1}^{N-1}k_{i}^{j}&=\sum _{j=1}^{i}k_{i}^{j}+\sum _{j=i+1}^{N-1}k_{i}^{j}\\&=\sum _{j=1}^{i}N{\frac {N-i}{N-j}}+\sum _{j=i+1}^{N-1}N{\frac {i}{j}}\end{aligned}}

Nが大きい場合、近似値は

\lim _{N\to \infty }k_{i}\approx -N^{2}\left[(1-x_{i})\ln(1-x_{i})+x_{i}\ln(x_{i})\right]

保持します。

選択

一方の対立遺伝子がもう一方の対立遺伝子よりも適応度に優れている場合、その対立遺伝子が繁殖に選ばれる可能性が高くなります。これは、対立遺伝子A を持つ個体が適応度を持ち、対立遺伝子B を持つ個体が適応度を持つ場合にモデルに組み込むことができます。ここで、はタイプ A の個体の数です。これにより、一般的な出生死亡プロセスが記述されます。確率過程の遷移行列は、三重対角線の形をしています。とすると、遷移確率は次のようになります。 $f_{i}>0$ $g_{i}>0$ $i$ $r_{i}:=f_{i}/g_{i}$

{\begin{aligned}P_{i,i-1}&={\frac {g_{i}\cdot (N-i)}{f_{i}\cdot i+g_{i}\cdot (N-i)}}\cdot {\frac {i}{N}}={\frac {\frac {N-i}{N}}{r_{i}\cdot {\frac {i}{N}}+{\frac {N-i}{N}}}}\cdot {\frac {i}{N}}\\P_{i,i}&=1-P_{i,i-1}-P_{i,i+1}\\P_{i,i+1}&={\frac {f_{i}\cdot i}{f_{i}\cdot i+g_{i}\cdot (N-i)}}\cdot {\frac {N-i}{N}}={\frac {r_{i}\cdot {\frac {i}{N}}}{r_{i}\cdot {\frac {i}{N}}+{\frac {N-i}{N}}}}\cdot {\frac {N-i}{N}}\\\end{aligned}}

エントリは、状態iから状態jに移行する確率を示します。上記の中立選択との違いは、突然変異体、つまり対立遺伝子Bを持つ個体が、確率で生殖のために選択されることです。 $P_{i,j}$

{\frac {r_{i}\cdot {\frac {i}{N}}}{r_{i}\cdot {\frac {i}{N}}+{\frac {N-i}{i}}}},

そして、対立遺伝子Aを持つ個体が確率的に選択される。

{\frac {\frac {N-i}{i}}{r_{i}\cdot {\frac {i}{N}}+{\frac {N-i}{i}}}},

対立遺伝子Bを持つ個体の数がちょうどiの場合。

この場合も、状態iで開始するときの固定確率は、再帰によって定義されます。

x_{i}={\begin{cases}0&i=0\\\beta _{i}x_{i-1}+(1-\alpha _{i}-\beta _{i})x_{i}+\alpha _{i}x_{i+1}&1\leq i\leq N-1\\1&i=N\end{cases}}

そして閉じた形は次のように与えられる。

x_{i}={\frac {\displaystyle 1+\sum _{j=1}^{i-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}}{\displaystyle 1+\sum _{j=1}^{N-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}}}\qquad {\text{(1)}}

ここで、定義により、一般的なケースのみになります。 $\gamma _{i}=P_{i,i-1}/P_{i,i+1}$ $g_{i}/f_{i}$

上記の方程式の数学的導出については、「表示」をクリックしてご覧ください。

この場合も、固定確率は計算できますが、遷移確率は対称ではありません。とという表記が使用されます。固定確率は再帰的に定義でき、新しい変数が導入されます。 $P_{i,i+1}=\alpha _{i},P_{i,i-1}=\beta _{i},P_{i,i}=1-\alpha _{i}-\beta _{i}$ $\gamma _{i}=\beta _{i}/\alpha _{i}$ $y_{i}=x_{i}-x_{i-1}$

{\begin{aligned}x_{i}&=\beta _{i}x_{i-1}+(1-\alpha _{i}-\beta _{i})x_{i}+\alpha _{i}x_{i+1}\\\beta _{i}(x_{i}-x_{i-1})&=\alpha _{i}(x_{i+1}-x_{i})\\\gamma _{i}\cdot y_{i}&=y_{i+1}\end{aligned}}

ここで、変数 $y i$ の定義からの 2 つの特性を使用して、固定確率の閉じた形式の解を見つけることができます。

{\begin{aligned}\sum _{i=1}^{m}y_{i}&=x_{m}&&1\\y_{k}&=x_{1}\cdot \prod _{l=1}^{k-1}\gamma _{l}&&2\\\Rightarrow \sum _{m=1}^{i}y_{m}&=x_{1}+x_{1}\sum _{j=1}^{i-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}=x_{i}&&3\end{aligned}}

(3)と $x N = 1を$ 組み合わせると、

x_{1}\left(1+\sum _{j=1}^{N-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}\right)=x_{N}=1.

これは次のことを意味します:

x_{1}={\frac {1}{1+\sum _{j=1}^{N-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}}}

これにより、次のようになります。

x_{i}={\frac {\displaystyle 1+\sum _{j=1}^{i-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}}{\displaystyle 1+\sum _{j=1}^{N-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}}}

A と B の適応度がそれぞれのタイプの豊富さに依存するこの一般的なケースは、進化ゲーム理論で研究されています。

すべてのiに対して一定の適応度比を仮定すると、それほど複雑ではない結果が得られます。タイプAの個体は一定の率rで繁殖し、対立遺伝子Bの個体は率1で繁殖します。したがって、AがBよりも適応度に優れている場合、rは1より大きくなり、そうでない場合は1より小さくなります。したがって、確率過程の遷移行列は三角対角線の形をしており、遷移確率は次のようになります。 $r=1/\gamma _{i}$

{\begin{aligned}P_{0,0}&=1\\P_{i,i-1}&={\frac {N-i}{r\cdot i+N-i}}\cdot {\frac {i}{N}}={\frac {\frac {N-i}{N}}{r\cdot {\frac {i}{N}}+{\frac {N-i}{N}}}}\cdot {\frac {i}{N}}\\P_{i,i}&=1-P_{i,i-1}-P_{i,i+1}\\P_{i,i+1}&={\frac {r\cdot i}{r\cdot i+N-i}}\cdot {\frac {N-i}{N}}={\frac {r\cdot {\frac {i}{N}}}{r\cdot {\frac {i}{N}}+{\frac {N-i}{N}}}}\cdot {\frac {N-i}{N}}\\P_{N,N}&=1.\end{aligned}}

この場合は人口構成ごとに定数となるため、式(1)の固定確率は次のように簡略化される。 $\gamma _{i}=1/r$

x_{i}={\frac {1-r^{-i}}{1-r^{-N}}}\quad \Rightarrow \quad x_{1}=\rho ={\frac {1-r^{-1}}{1-r^{-N}}}\qquad {\text{(2)}}

ここで、他のすべてがBである集団における単一の突然変異体Aの固定確率はしばしば興味の対象となり、 $ρ$ で表されます。

選択の場合も、A個体数の期待値と分散が計算される。

{\begin{aligned}\operatorname {E} [X(t)\mid X(t-1)=i]&=ps{\dfrac {1-p}{ps+1}}+i\\\operatorname {Var} (X(t+1)\mid X(t)=i)&=p(1-p){\dfrac {(s+1)+(ps+1)^{2}}{(ps+1)^{2}}}\end{aligned}}

ここで $p = ⁠ 私 / いいえ ⁠ 、$ $r = 1 + s$ です。

上記の方程式の数学的導出については、「表示」をクリックしてご覧ください。

期待値の計算は次のように実行されます。

{\begin{aligned}\operatorname {E} [\Delta (1)\mid X(0)=i]&=(i-1-i)\cdot P_{i,i-1}+(i-i)\cdot P_{i,i}+(i+1-i)\cdot P_{i,i+1}\\&=-{\frac {N-i}{ri+N-i}}{\frac {i}{N}}+{\frac {ri}{ri+N-i}}{\frac {N-i}{N}}\\&=-{\frac {(N-i)i}{(ri+N-i)N}}+{\frac {i(N-i)}{(ri+N-i)N}}+{\frac {si(N-i)}{(ri+N-i)N}}\\&=ps{\dfrac {1-p}{ps+1}}\\\operatorname {E} [X(t)\mid X(t-1)=i]&=ps{\dfrac {1-p}{ps+1}}+i\end{aligned}}

分散については、1ステップの分散を使用して次のように計算します。

{\begin{aligned}\operatorname {Var} (X(t+1)\mid X(t)=i)&=\operatorname {Var} (X(t))+\operatorname {Var} (\Delta (t+1)\mid X(t)=i)\\&=0+E\left[\Delta (t+1)^{2}\mid X(t)=i\right]-\operatorname {E} [\Delta (t+1)\mid X(t)=i]^{2}\\&=(i-1-i)^{2}\cdot P_{i,i-1}+(i-i)^{2}\cdot P_{i,i}+(i+1-i)^{2}\cdot P_{i,i+1}-\operatorname {E} [\Delta (t+1)\mid X(t)=i]^{2}\\&=P_{i,i-1}+P_{i,i+1}-\operatorname {E} [\Delta (t+1)\mid X(t)=i]^{2}\\&={\frac {(N-i)i}{(ri+N-i)N}}+{\frac {(N-i)i(1+s)}{(ri+N-i)N}}-\operatorname {E} [\Delta (t+1)\mid X(t)=i]^{2}\\&=i(N-i){\frac {2+s}{(ri+N-i)N}}-\operatorname {E} [\Delta (t+1)\mid X(t)=i]^{2}\\&=i(N-i){\frac {2+s}{(ri+N-i)N}}-\left(ps{\dfrac {1-p}{ps+1}}\right)^{2}\\&=p(1-p){\frac {2+s(ps+1)}{(ps+1)^{2}}}-p(1-p){\frac {ps^{2}(1-p)}{(ps+1)^{2}}}\\&=p(1-p){\dfrac {2+2ps+s+p^{2}s^{2}}{(ps+1)^{2}}}\end{aligned}}

進化の速度

個体Bのみの集団では、単一の突然変異体Aが集団全体を支配する確率は

\rho ={\frac {1-r^{-1}}{1-r^{-N}}}.\qquad {\text{(2)}}

集団内の突然変異率（ B対立遺伝子からA対立遺伝子への移行）がuである場合、集団の 1 つのメンバーがAに突然変異する率は $N \times u$ で与えられ、集団全体がすべてBからすべてAに移行する率は、単一の突然変異体Aが発生する率と、それが集団を支配する確率（固定確率）を掛け合わせたものです。

R=N\cdot u\cdot \rho =u\quad {\text{if}}\quad \rho ={\frac {1}{N}}.

したがって、突然変異が中立的である場合（つまり、固定確率がちょうど 1/ Nである場合）、対立遺伝子が発生して集団を占領する速度は、集団のサイズに依存せず、突然変異率に等しくなります。この重要な結果は、中立進化論の基礎であり、 2つの異なる種のゲノムで観察される点突然変異の数は、突然変異率に分岐からの時間の2倍を掛けたもので簡単に与えられることを示唆しています。したがって、中立進化論は、現実には当てはまらないかもしれない仮定が満たされていることを前提として、分子時計を提供します。

参照

弱い選択

参考文献

^ Moran, PAP (1958). 「遺伝学におけるランダムプロセス」.ケンブリッジ哲学協会数学紀要. 54 (1): 60–71. doi :10.1017/S0305004100033193.

さらに読む

Nowak, Martin A. (2006)。進化のダイナミクス：生命の方程式を探る。Belknap Press。ISBN 978-0-674-02338-3。
モラン、パトリック・アルフレッド・ピアース（1962年）。『進化理論の統計的プロセス』オックスフォード：クラレンドン・プレス。

外部リンク

「グラフ上の進化ダイナミクス」。

[1] Moran, PAP (1958). 「遺伝学におけるランダムプロセス」.ケンブリッジ哲学協会数学紀要. 54 (1): 60–71. doi :10.1017/S0305004100033193.