偽性リゾミス

シュードリーゾミス・シンプレックス
1888年にウィンゲが描いた レクトタイプの頭蓋骨
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	齧歯類
家族：	クリセティダエ
亜科:	シグモドン科
属:	Pseudoryzomys Hershkovitz , 1962 [fn 1]
種：	単純性プラーク
二名法名
シュードリーゾミス・シンプレックス （ウィンゲ、1888年）
南米における Pseudoryzomysの分布(赤)、アルゼンチン東部の Cueva Tixi の化石記録 (青)
同義語
ヘスペロミス・シンプレックス・ ウィンゲ、1888 Oryzomys simplex :トルエサール、1898 オリゾミス・ワヴリニ トーマス、1921 Pseudoryzomys wavrini :ハーシュコヴィッツ、1959 Pseudoryzomys wavrini reigi パインとウェッツェル、1975 シュードリーゾミス・シンプレックス:マソイア、1980

Pseudoryzomys simplex は、ブラジルニセイネネズミ^[1]またはfalse oryzomys ^[3]としても知られ、南アメリカ中南部に生息するネズミ科の齧歯類の一種です。低地のヤシの茂るサバンナや棘のある灌木地帯に生息しています。中型の種で、体重は約50グラム (1.8オンス)、灰褐色の毛皮を持ち、後足は細長く、尾は頭や体とほぼ同じ長さです。食性や繁殖についてはほとんど何もわかっていませんが、 IUCN は保全状況を軽度懸念と評価しています

Pseudoryzomys属で最も近い現生種は、半水生でほとんどの時間を水中で過ごす大型ネズミのHolochilusとLundomysのみである。3 属は、半水生生活への特殊化を含むいくつかの特徴を共有しており、例えば指の間に膜が存在すること (指間水かき) や、臼歯冠の複雑さの低減などがあり、 Pseudoryzomysではこの両方が初期段階にある。これら 3 属は、主に南アメリカに生息する 100 種を超える種を含む非常に多様なグループであるoryzomyine族内で、独特の集団を形成している。この族は、主にユーラシア大陸とアメリカ大陸に生息するさらに多くの種を含むSigmodontinae亜科のCricetidae 科の一部である。Pseudoryzomys simplex は、1888 年にブラジルの洞窟の亜化石標本に基づいてHesperomys simplexとして、また 1921 年にパラグアイの生きた標本に基づいてOryzomys wavriniとして、それぞれ別々に記載されました。1991 年に、両方の名称が同じ種に関係していることが確認されました。

Pseudoryzomys simplex は複雑な分類学上の歴史を辿ってきた。1888年にデンマークの動物学者ヘルルフ・ウィンゲ [4] によって初めて記載され、彼^はピーター・ウィルヘルム・ルンドがブラジルのミナスジェライス州ラゴア・サンタの洞窟で収集した資料を調べた。ウィンゲはこの種をHesperomys simplexと記載し、現在Lundomys molitor と呼ばれている種および現在Calomysに分類されている 2 種と同じ属 ( Hesperomys ) に分類した。ウィンゲが提唱した他のほとんどの種と同様に、H. simplex は系統分類の文献ではほとんど無視されていたが、1952 年からはブラジル中部に生息するOecomys種を表すために「 Oecomys simplex」という組み合わせで短期間使用された。^{[5] 1960年に}フィールド博物館の哺乳類学者フィリップ・ハーシュコヴィッツは、エコミスのレビューで、単純型恐竜とエコミスの間に類似性はないと主張し、ウィンゲが示した単純型恐竜の頭蓋骨のさまざまな特徴が、むしろ葉状歯類やシグモドン類との類似性を示唆していると指摘した。^[6]

1921年、著名なイギリスの哺乳類学者 オールドフィールド・トーマスは、パラグアイ産のOryzomys wavriniをOryzomysの新種として記載した。その後数十年にわたり、この種はOryzomys（当時は現在よりはるかに広い意味で使用されていた）の異常種とみなされていたが^[7] 、1959年にハーシュコビッツによって別の属に移され、Pseudoryzomysと名付けられた。ハーシュコビッツは、この種は外見はOryzomys palustrisに似ているが、他の特徴からPhyllotisに近いことを示唆していると指摘した。^{[8]そのため、ハーシュコビッツは、この動物を}Oryzomysを含むオリゾミイン類ではなく、CalomysやPhyllotisを含むフィロチン類の齧歯類グループのメンバーとみなした^[9]。そして、ハーシュコビッツの意見はその後数十年間、ほぼ受け入れられた。希少なPseudoryzomys wavriniに関する科学的知識は、Hershkovitzが1959年にPseudoryzomys属を記載した時点では3つの標本しか知られていなかったが^、その後数年間で増加し、1975年にボリビアの個体群はパラグアイの動物よりもわずかに大きく、色が濃いことから、別の亜種Pseudoryzomys wavrini reigiと命名された。^[7]

1980年、アルゼンチンの動物学者エリオ・マッソイアは、ウィンゲのヘスペロミス・シンプルクスと現生のシュードリーゾミス・ワヴリニは実は同一種であると示唆した。1991年の研究では、アメリカの動物学者ヴォスとマイヤーズがウィンゲの標本を再調査し、H. simplexとP. wavriniの標本に目立った違いは見つからなかったことから、この示唆が確認された。それ以来、この種はPseudoryzomys simplex (Winge, 1888) として知られるようになった。これは、 simplex がこの動物の最古の種小名であるためである。Oryzomys wavrini Thomas, 1921 とPseudoryzomys wavrini reigi Pine and Wetzel, 1975 は新参シノニムである。ヴォスとマイヤーズはPseudoryzomysの関係も再評価した。彼らはそれをフィロチン類よりもオリゾミイン類に近いと考えたが、そのような分類の明確な系統学的根拠がないため、正式にオリゾミイン類に分類することを拒否した。 ^[11]

2年後、ヴォスとカールトンが正式にオリゾミニ科の特徴を明らかにしたとき、彼らはプソイドリゾミスを、完全なメソロフ（イド）を欠いているにもかかわらず、このグループに入れた。メソロフは上顎臼歯の付属隆起で、メソロフイドは下顎臼歯の対応する構造である。現在オリゾミニ科とみなされている動物のうち、完全なメソロフ（イド）を欠いているのはごくわずかだが、オリゾミニ科以外のさまざまな動物にはメソロフ（イド）が存在せず、その一部は以前はメソロフ（イド）を欠くオリゾミニ科の近縁種とみなされていた。しかし、完全なメソロフ（イド）の有無にかかわらず、胸部に乳房があること、胆嚢がないこと、頭蓋骨のいくつかの特徴など、さまざまな特徴を共有しており、これらが1つの自然な単系統グループを形成していることを示唆している。^[13]オオネズミは現在、南米から北米南部にかけて生息する数百種を含むシグモドン亜科に分類されるいくつかの部族のうちの1つである。シグモドン亜科自体はハタネズミ科の中で最大の亜科であり、この亜科には主にユーラシア大陸と北米に生息するハタネズミ、レミング、ハムスター、シカネズミなどが含まれる。^[14]

1990年代から2000年代にかけて発表されたいくつかの系統学的研究では、Pseudoryzomysと、中胚葉類が減少しているか存在しない他の2つのオリゾミニ亜科、LundomysおよびHolochilusとの密接な関係が支持されている。絶滅した属であるNoronhomysとCarletonomysはそれぞれ1999年と2008年に記載されており、このグループのメンバーであると認識されている。^[15] 2006年には、Oryzomyini の広範な形態学的および分子系統学的研究により、 Holochilus、Lundomys、およびPseudoryzomysの関係がさらに裏付けられた。このグループ内では、形態学的データは、Pseudoryzomysを除いてHolochilusとLundomysとのより密接な関係を支持したが、DNA配列データは、 Lundomysを除いてHolochilusとPseudoryzomysのクラスター化を支持した。全てのオリゾミス亜科の中で、形態学的およびDNA配列データから強く支持された関係が矛盾した唯一の例であった。^[16]これら3つの属は、数十の他の種を含むオリゾミス亜科の大きなグループ（「クレードD 」）の一部を形成している。 それらのいくつかは、 Pseudoryzomysおよびその近縁種と同様に、部分的に水生であり、水中生活への何らかの適応を示している。 形態学的データによると、 Oryzomys属はPseudoryzomysを含むグループに最も近い親戚であるが、核IRBP遺伝子のDNA配列データはこの関係を支持しなかった。半水生生活様式への収束適応は、 Oryzomysと他の3つの属の関係に対する形態学的支持を説明できるかもしれない。^[17]

Pseudoryzomys simplexは、長くて柔らかい毛皮を持つ、目立たない中型のネズミである。上半身は灰褐色で、下半身は淡黄褐色で、体色は徐々に変化する。小さな耳は短い毛で覆われている。尾は頭や体と同じかわずかに長く、上半身は暗く、下半身は明るい。短い毛があるにもかかわらず、尾の鱗ははっきり見える。足の毛は青白い。後足は長くて細く、5本の指があり、第1指と第5指は短い。^{[18]第2、第3、第4指の間に} 水かきがあるが、膜はLundomysやHolochilusほど大きくない。指の毛の房といくつかの肉球は小さくなっており、これも半水生のオリゾミス亜科の一般的な特徴である。^[19]頭体長は94～140ミリメートル（3.7～5.5インチ）、尾の長さは102～140ミリメートル（4.0～5.5インチ）、後足の長さは27～33ミリメートル（1.1～1.3インチ）、耳の長さは13～19ミリメートル（0.5～0.7インチ）、体重は45～55グラム（1.6～1.9オンス）である。^[20]

雌は胸部に1対、腹部に3対の計4対の乳首を持ち、胆嚢は存在しないが、これらはいずれもOryzomyiniの重要な特徴である。^[21] Sigmodontinaeの特徴であるように、Pseudoryzomysは複雑なペニスを持ち、陰茎骨（ペニス骨）の側面に大きな突起がある。陰茎骨の軟骨部分では、中央の指が側面の指よりも小さい。^[22]

頭蓋は前部が短く、典型的な口蓋骨の特徴を示している。口蓋は長く、臼歯と上顎骨を越えて伸びている。一部のS状歯類では頭蓋の2つの孔（開口部）を分ける蝶形骨支柱は欠落している。鱗状骨には鼓室蓋と接触する懸垂突起がなく、鼓室蓋は鼓室腔と接触している。前部は短い。^[23]

鼻骨は前上顎骨の最後部近くで鈍く終わっている。^[24]両目の間にある狭い眼窩間領域^[23]は前方に向かって収束し、低い骨片が両側に並んでいる。 ^[25]頭蓋骨の天井にある頭頂間骨は前頭骨とほぼ同じ幅だが、鱗状骨には達していない。^[26]

切歯と大臼歯の間の口蓋を貫通する切歯孔は長くて狭く、第一大臼歯の間に伸びている。^[27]頬骨弓（頬骨）の平らな前部である頬骨板の後縁は、第一大臼歯の前にある。^[28]近縁種のLundomysやHolochilusと同様に、Pseudoryzomys は頬骨板に棘突起を持つ。^[29]これらの属はまた、比較的単純な後外側口蓋窩（第三大臼歯付近の口蓋の貫通部）を共有している。^{[30]しかし、} HolochilusやLundomysとは異なり、Pseudoryzomys は平らな口蓋を持ち、口蓋の長さに沿って伸びる中央の隆起がない。^[31]第三大臼歯の後ろにある翼突骨窩は口蓋の高さを超えて陥凹しているが、ホロキルスやランドミスほど深くはない。^[32]乳様突起頭蓋骨には、ほとんどのオリゾミウム類と同様に目立つ開口部がある。^[33]

下顎は短くて深い。^[23]下顎の前部、第一大臼歯の直前にある開口部であるオトガイ孔は横に開いている。[ 33 ^]下顎切歯の被膜突起は切歯の後端で下顎骨を隆起させており、よく発達している。咀嚼筋の一部が付着している2つの咬筋隆起は完全に分離しており、第一大臼歯の下にある前縁でのみ結合している。^[34]

Holochilusとその近縁種を除くすべてのオリゾミス亜科と同様に、臼歯は短歯性で、冠が低く、ブノドント性であり、咬頭は臼歯の中央部よりも高く伸びている。^[36]これらは強い咬頭と、付属隆起の欠如または縮小によって特徴付けられる。上顎臼歯の咬頭は対生しているが、下顎臼歯では唇側（外側）咬頭が舌側（内側）咬頭よりもわずかに前方に出ている。上顎第一臼歯には、付属隆起の 1 つである前隆起が欠けているが、もう 1 つである中隆起が存在する。しかし、中隆起が臼歯の唇側縁まで達する他のほとんどのオリゾミス亜科とは異なり、Pseudoryzomysの中隆起は短く、臼歯の中央からわずかに突き出ているだけである。下顎大臼歯の対応する構造であるメソロフィドは完全に欠如している。^[23]下顎第一大臼歯の咬頭間の最も後ろの谷であるポステロフレキシドは大幅に縮小しており、ランドミスおよびホロキルスでそれが失われることを予兆している。^[37]多くの臼歯の形質は、プセウドリゾミスとホロキルスおよびランドミスとの関係を裏付けており、複雑で低冠の一般的なオリゾミイン臼歯パターンから、ホロキルスのより単純で高冠のパターンへの移行段階を形成している。^[38]

すべてのオリゾミス目と同様に、上顎大臼歯はすべて内側（舌側）に1つの根、外側（唇側）に2つの根を持つ。さらに、シュードリゾミス属および他のいくつかの種の上顎第一大臼歯にはもう1つの唇側根がある。下顎第一大臼歯には歯の前面と背面に大きな根があり、その間の唇側と舌側に2つの小さな根がある。下顎第二大臼歯と第三大臼歯には前面に2つの根があり、1つは唇側、もう1つは舌側、もう1つは背面にある。^[23]

Pseudoryzomys には胸椎と腰椎が19 個または 20 個あり ^[11]、そのうち 13 個には肋骨があり、これはオリゾミス亜科の特徴である。第 1 肋骨は第7頸椎と第 1 胸椎の両方に接しており、これはSigmodontinaeの重要な特徴である。^[37] HolochilusやLundomys を含むほとんどの Sigmodontines とは異なり、第 4 腰椎にはアナポフィシスと呼ばれる突起がない。^[39]仙椎は 3 個または 4 個、尾椎は約 29 個 ある。^{[11]第 2 尾椎と第 3 尾椎の間には、血弓と呼ばれる独立した骨が存在する。これらは}HolochilusとLundomys の両方と同様に、背面に棘突起を示す。^[39]上腕骨には、シグモドン亜科のすべての種と同様に、顆頭孔が存在しない。他のクリケツ科の動物では、上腕骨の遠位端に孔が開いている。^[40]

ボリビアとブラジルの標本では、核型は一般に56本の染色体と合計54本の主要な腕（2n = 56、FN = 54）から成り、準備が不十分なパラグアイの標本も類似の核型を示しているようである。[ 41 ] この^核型では、すべての常染色体（性染色体以外の染色体）が末端動原体型（1本の腕が短すぎてほとんど見えない）である。しかし、ブラジルのトカンチンス州とサンパウロ州の2つの標本では、1対の常染色体に末端動原体型染色体と中間動原体型染色体（2本の腕が同じ長さ）の両方が含まれており、FNは55となっている。中間動原体型染色体の1本の腕は完全にヘテロクロマチンからなる。^{[42]明らかに、この染色体にヘテロクロマチン腕全体が追加されたようで、同様の変異の例は齧歯類の}ペロミスカス、クリオミス、タプトミスでも知られている。^[43]両性染色体はアクロセントリック型で、X染色体はY染色体よりも大きい。セントロメア付近のヘテロクロマチンに加えて、Y染色体は長腕に2つの大きなヘテロクロマチンブロックを含む。^[42]核型はホロチルス・ブラジリエンシスの核型と非常によく似ている。^[43]

Pseudoryzomys simplexはアルゼンチン北東部、おそらく南緯30度頃までから^[44]、北はパラグアイ西部からボリビア東部、そこから東はブラジルのマットグロッソ州、ゴイアス州、トカンチンス州、ミナスジェライス州、サンパウロ州、バイーア州、はるか北東部のアラゴアス州やペルナンブコ州に生息することが知られている^[45]。パラグアイの動物はボリビアやブラジルのものより幾分小さく、ボリビアのものはパラグアイの標本より毛皮が濃いが、これらの違いは亜種を判別できるほど重要ではないと考えられている。ある種のコウモリも同様の変異パターンを示し、パラグアイの大部分を含むチャコ地方のものはより小さく色が薄い。^[7]パラグアイから600キロ離れた場所で採取された2つの標本は、シトクロムb遺伝子の配列が1.4％異なっていましたが、^[46]生息域の他の部分での遺伝的変異については何もわかっていません。この種は長い間コレクションにあまり見られませんでした。1991年にヴォスとマイヤーズがこの種の研究に使用できたのは、ラゴア・サンタから採取されたルンドの断片的な標本を含めて50個未満の標本でした。^[47]

アルゼンチンのブエノスアイレス州クエバ・ティクシの洞窟堆積物からは、 Pseudoryzomys aff. P. simplex (すなわち、Pseudoryzomys simplexに近い無名の種)の下顎の断片が発見されているが、これはこの種の現在の分布域外である。これは紀元1千年紀のものである。顎の形態はP. simplexのものと一致するが、歯列は比較的長く(5.78 mm、P. simplexの3つの標本では4.61～5.60 mm )、第一大臼歯は比較的狭い(1.28 mm、P. simplexの5つの標本では1.30～1.40 mm )。^[48]

P. simplexは、開けた、通常は湿潤な熱帯および亜熱帯低地に生息します。^[49]アルゼンチンでは主に東チャコ地方の種であり^{[50] 、ブラジルでは}セラードとカアチンガで見られます。^[51]生息地のデータが知られている標本のほとんどは、湿った草原の地上で捕獲されましたが、季節的に洪水が発生する地域で捕獲されたものもありました。 ^[52]アルゼンチンの標本は、密集した湿地の植生の中で捕獲されました。^[50]陸生および半水生で、地上で生活しますが、水中で過ごすこともあります。^[53]

行動や食性については何もわかっていない。P . simplexはメンフクロウ（Tyto alba）^[44]の糞便中に頻繁に発見されており、アメリカワシミミズク（Bubo virginianus ） ^[54]の糞便中にも発見されている。タテガミオオカミ（Chrysocyon brachyurus ）の好物である。^[55]

この種は絶滅の危機に瀕しているとは知られておらず、その保全状況はIUCNによって軽度懸念に分類されている。広く分布する種であり、存続に大きな脅威はないが、生息地の劣化により一部の個体群が危険にさらされる可能性がある。^[1]アルゼンチンでは「潜在的に脆弱」と評価された。^[56]

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WikispeciesにはPseudoryzomysに関する情報があります。

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