ノロノミス

ノロノミス
保全状況
絶滅 （1503年） （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	齧歯類
家族：	クリセティダエ
亜科:	シグモドン科
属:	†ノロノミス ・カープラトンとオルソン、1999
種：	†ニコチン・ベスプッチ
二名法名
†ノロノミス・ベスプッチ カールトン＆オルソン、1999年
ノロノミスが固有種であった島群、フェルナンド・デ・ノローニャの位置。

ノロノミス・ベスプッチイ（Noronhomys vespuccii）は、ヴェスプッチ齧歯類としても知られ、 ^[2]ブラジル北東部沖のフェルナンド・デ・ノローニャ諸島に生息していた絶滅したネズミの一種である。イタリアの探検家アメリゴ・ヴェスプッチが1503年にフェルナンド・デ・ノローニャ島を訪れた際にこの動物を見た可能性があるが、島の最初の探検家が持ち込んだ外来種のネズミやハツカネズミの影響で、その後絶滅した。1973年には、年代は不明だがおそらく完新世のこの動物の断片的な化石が多数発見され、1999年に記載された。

ノロノミス・ベスプッチイはクマネズミ( Rattus rattus )よりも大きなかなり大きな齧歯類であった。ネズミ科シグモドン亜科に属し、単純化された冠状臼歯や咀嚼筋を固定するのに役立つ頭蓋骨のいくつかの隆起など、ホロキルスやオリゾミニ族の関連属といくつかの独特な特徴を共有している。一連の形質からホロキルスが最も近い親戚であることが示唆されているが、多くの点で独特であるため、別の属であるノロノミスに分類されている。ホロキルスやランドミスなどの近縁種は半水生生活に適応しており、ほとんどの時間を水中で過ごしているが、ノロノミスの骨の特徴から、この遠く離れた島に到着した後、半水生生活を失ったことが示唆されている。

イタリアの探検家アメリゴ・ヴェスプッチは、ブラジルへ向かった4回目の航海でこの動物を見た可能性がある。 ^[3] 『アメリゴ・ヴェスプッチの新島四島旅行記』[4] には^、 1503年8月10日に赤道のすぐ南にある島を訪れたことが記録されている。フェルナンド・デ・ノローニャ島と特定されているこの島で、ヴェスプッチは「非常に大きなネズミや2つの尾を持つトカゲ、それに数匹のヘビ」を見た。^[5]『記』はヴェスプッチの航海の記録であるとされているが、ヴェスプッチ自身が書いた可能性は低く、さらに4回目の航海は実際には行われなかった可能性もある。^[6] 『記』のフェルナンド・デ・ノローニャ島の記録に記載されている生物学的詳細は、島の自然史に関する既知の情報と一致しており、ヴェスプッチ自身か他の探検家による訪問に由来するものであるとする見解に重みを与えている。このトカゲはおそらくTrachylepis atlanticaであり、ヘビの記録はおそらくAmphisbaena ridleyiを指していると思われるが、これは実際にはヘビではなく両生類である。 ^[7]

1973年に行われた発掘調査で、アメリカの鳥類学者ストーズ・L・オルソンはフェルナンド・デ・ノローニャ島で中くらいの大きさのネズミの化石を発見し、オルソンと同僚の哺乳類学者マイケル・D・カールトンが1999年に発表した出版物で新属新種として記載された。 ^[3]この化石は現在、ワシントンD.C.のアメリカ国立自然史博物館と、リオグランデ・ド・スル州ポルトアレグレのリオグランデ・ド・スル・カトリック大学博物館に所蔵されている。属名のNoronhomysはフェルナンド・デ・ノローニャ島の名前と古代ギリシャ語のμῦς mys「ネズミ」を組み合わせたもので^[8]、種小名のvespucciiはアメリゴ・ヴェスプッチにちなんで名付けられた。^[9] ノロノミスは、船上でよく見られ、ヴェスプッチもよく知っていたクマネズミ（Rattus rattus ）よりも大きかったと思われ、これは彼の「非常に大きなネズミ」という記述と一致している。 ^[7]

ノロノミスは、ガラパゴス諸島やアンティル諸島の一部など、南アメリカを中心に分布する100種を超える種を含むオリゾミニ族 の一員である。オリゾミニは、南アメリカ全域から北アメリカ南部にかけて生息する数百種を含むシグモドン亜科内で認められているいくつかの族のうちの1つである。シグモドン亜科自体は、ハタネズミ、レミング、ハムスター、シカネズミなどを含むハタネズミ科の中で最大の亜科であり、主にユーラシア大陸と北アメリカに生息する。^[11]

カールトンおよびオルソンは、一般形態学および形態測定データの両方に基づいて、ノロノミス属と本土のHolochilus 属およびLundomys属のメンバーとの詳細な比較を行い、フェルナンド・デ・ノローニャのネズミは他の 2 つの動物とは異なるという結論を下した。^{[12]彼らは}分岐分析 を使用して、 Holochilusの 2 種、Lundomys、および他の 5 つのオリゾミ亜科を含む Oryzomyini 内での関係を調べた。彼らは、 Noronhomys がHolochilusに最も近く、Lundomysはより遠い関係にあることを発見した。 18 の共通形質 (類縁形質) は、 NoronhomysをHolochilusとグループ化することを裏付けた。^[10] Holochilusの種として説明されている別の形態、Holochilus primigenusも関連している可能性があるが、 Holochilus–Noronhomys分岐群の外に分類される可能性が高い。^[13]

1998年、このオリゾミネス科のグループの別の種の断片的な化石がアルゼンチン東部で発見されました。当初は上顎第一大臼歯の隆起であるメソロフの存在に基づいて、ノロノミス属の2番目の種である可能性があると特定されましたが、^[14]この標本は他の点でノロノミス・ベスプッチイとは異なり、2008年にノロノミスおよび関連属に関連する新しい属および種であるカルレトノミス・カイロイとして記載されました。^[14]

ノロノミス・ベスプッチイは、様々な程度に損傷した5つの頭骨や、多数の孤立した顎骨などの骨片から知られている。^{[17]この資料は、}ノロノミスの頭骨が約4cm（1.5インチ）（後頭鼻長）で、中程度の大きさのオリゾミス亜科であり、ランドミスより小さいが、ホロキルスの範囲内にあったことを示している。^{[18]ノロノミスは、}ホロキルスおよび関連属のグループを特徴付ける多くの特徴を共有しており、 ^[19]大臼歯の咀嚼面の複雑さの軽減、^[15]単純な後外側口蓋窩（第3大臼歯付近の口蓋の穿孔）、 ^[20]および頭骨の眼窩間領域の形状が似ていることなどである。 ^[21] ノロノミスは、頬骨の前部の平らな部分に棘突起がないこと、第三大臼歯の後ろに伸びていない短い口蓋、上顎大臼歯に副隆起であるメソロフがあることなど、他の特徴の中でも際立っています。^[18]

ノロノミスの既知の標本からの形態計測データの分析は、成長が成体でも継続することを示唆しており、動物が年をとるほど、下顎の深さと下の切歯のサイズが大きくなっている^{[22]が、オスとメスの}サイズの違いを示す証拠は提供されていない。^{[23]頭蓋骨の形状は、}ホロキルスとランドミスの両方と著しく異なり、測定データの統計分析ではこれら2つの分類群から明確に分離されている。^[24]測定された3個体では、頭蓋骨の長さの指標である後頭鼻骨長は、38.0～39.2 mm (1.50～1.54インチ) で、平均は38.5 mm (1.52インチ) である。脳架の幅は13.4～14.8 mm (0.53～0.58インチ) で、平均は14.1 mm (0.56インチ) である。第一大臼歯の間における口蓋の幅は、4つの標本で8.1～8.9 mm（0.32～0.35インチ）で、平均は8.4 mm（0.33インチ）である。^[25]下顎大臼歯の全長は、大臼歯列が完全な39の標本で7.57～8.29 mm（0.298～0.326インチ）で、平均は8.00 mm（0.315インチ）である。^[26]大腿骨（上腿の骨）の長さは、9つの標本で32.5～41.0 mm（1.28～1.61インチ）で、平均は36.5 mm（1.44インチ）である。^{[27]カールトンとオルソンは、}ノロノミスの体重は、現生のホロキルス・スキウレウスのいくつかの個体群の体重とほぼ同じで、約200～250グラム（7.1～8.8オンス）であると推定した。^[7]

頭蓋骨は全体的に平らな形をしている。前部は短く幅広である。眼窩間部（両目の間にある）は砂時計型で^[20] 、角張った縁と発達の弱いビーズ状構造となっている。後眼窩隆起が存在し、前頭骨と鱗状骨の縫合部（関節）を不明瞭にしている^{[28]。これは、オリゾミオイン類では}ホロキルスにのみ見られる特徴である^[29]。頭蓋は四角形である。頭頂間骨は広いが、側面の鱗状骨には達していない。よく発達した頬骨弓は、後方で最も離れており、前方に向かって収束している。頬骨は小さい^{[20] 。}

頬骨板の後縁は上顎第一大臼歯の前面近くに位置している。切歯孔は大臼歯の間には伸びていない。^[20] HolochilusとLundomys の両者とは異なり^[30]、口蓋は平らで、正中線に明瞭な隆起がない。大臼歯の高さで口蓋の後ろに位置する副翼状骨窩は、口蓋の高さよりやや上に陥凹している。蝶形骨の支柱が存在し、頭蓋の2つの開口部、咀嚼頬筋孔と付属卵円孔を分けている。^[20]鱗状骨の形状によって決まる頭蓋後部の開口部である鱗状骨下窓は存在するが小さい。鱗状骨には鼓室の天井である鼓室蓋に接触する懸垂突起が欠けていると考えられ、^[15]これは鼓室骨の特徴である。^[31]

下顎は頑丈である。咀嚼筋の一部を固定する2つの咬筋隆起は、その長さの一部で1つの隆起として結合し、第一大臼歯の下の点まで前方に伸びている。下顎切歯の後端で下顎骨が隆起する被膜突起はよく発達している。 ^[15]

上顎切歯では、咀嚼縁が切歯の垂直面の後ろに位置しているため、後歯性である。^{[15]下顎切歯の}エナメル質の微細構造は、2005年の研究で報告された。内側部分（portio interna、PI）は、外側部分（portio externa、PE）よりもはるかに厚い。PIは、すべてのミオモルフ類のげっ歯類と同様に、単列（単一のエナメル質柱状体で構成）のハンター・シュレーガー帯で構成される。[32 ^{] [33]} PEは、エナメル質と象牙質の接合部とほぼ平行な扁平柱状体を持つ放射状エナメル質で構成される。^{[34]この微細構造は、} Holochilus brasiliensisのものと類似しており^[35]、ミオモルフ類にのみ見られるいくつかの特徴を示す。^[36]

臼歯は高冠（高歯冠）で平面であり、主咬頭はそれらをつなぐ隆起と同じ高さである。^[15]この形状は、オリゾミノス亜科ではホロキルスとカルレトノミスにのみ見られる。^[38]第一臼歯が最も長く、第三臼歯は第二臼歯よりも長いが狭い。臼歯には、上顎第一臼歯の前方隆起、上顎第一および第二臼歯の後方隆起、および下顎すべての臼歯の前方隆起と中隆起を含め、多くの付属隆起がない。上顎第一および第二臼歯には短い中隆起があり、下顎第一臼歯の前部咬頭である前方隆起は大きな内部窪みを囲んでいる。咬頭と隆起の間のひだのほとんどは臼歯の縁で開いているが、2つ（下顎第二大臼歯の後屈ひだおよび下顎第三大臼歯の内屈ひだ）は歯の内縁の壁、すなわち帯状部で閉じられている。ほとんどのオリゾミオインと同様に、上顎臼歯はすべて内側（舌側）に1つの根、外側（唇側）に2つの根を持ち、下顎臼歯は各臼歯の前後に1つの根を持つ。さらに、上顎第一大臼歯には別の唇側根があり、下顎第一大臼歯には小さな唇側根があり、通常は主根の間に小さな舌側根も1つある。^[15]

上腕骨顆孔は、シグモドン科の他の種と同様に存在しない^{[15] 。他の齧歯類と同様に存在する場合、この}孔（開口部）は上腕骨（上腕骨）の遠位端を貫通する。 ^[39]骨盤と後肢の骨は頑丈に作られている。大腿直筋を固定する寛骨臼（骨盤の一部）の大腿骨結節は、ホロキルスやランドミスに比べて縮小している。^[40]

ノロノミスは、ブラジル北東部沖の火山起源の小さな群島フェルナンド・デ・ノローニャでのみ知られている。この群島は、本島といくつかの付随する小島から構成されている。本土とつながったことのないこの群島の形成は、約1100万年前に始まり、活発な火山活動は約200万年前に停止した。^[43]ノロノミスの遺跡は、さまざまな爬虫類、鳥類、カタツムリの遺跡とともに発見されたが、そのうちのいくつかは群島に限定されている^[18]。本島の北東端近くの砂丘で発見された。 ^[44]堆積物の年代は不明だが、おそらく完新世後期、せいぜい数千年前のものである。^[3]

ノロノミスの祖先は、現生のホロキルスやルンドミスに似た半水生動物で、偶然に浮かぶ丸太に乗ってフェルナンド・デ・ノローニャ島にたどり着いたと考えられている。^[45]ノロノミスの四肢骨の形態は、この動物が近縁種のような半水生動物ではなく陸生動物であったことを示唆しており、小川や池がほとんどないか全くない小さな島で発見されたことと一致している。^[46]

ヴェスプッチの記述によると、ノロノミスは島が初めて訪れたときには一般的だったが、19世紀後半に島を初めて調査した生物学探検家たちは遭遇しなかった。島で非常に一般的になった外来のクマネズミとハツカネズミ( Mus musculus ) は、食物をめぐって直接競合したり、若いノロノミスを捕食したり、病気を媒介したりして、ノロノミスを絶滅に追いやった可能性がある。絶滅の要因となった可能性のある他の要因としては、生息地の変更、ネコ( Felis catus ) などの捕食動物の導入、訪問中の船員による捕食などがある。これらの絶滅メカニズムは、島の固有種によく見られる。^[47]ヘンリー・ニコラス・リドリーは、 1888年には早くも、ヴェスプッチが見たネズミは外来のクマネズミによって絶滅に追い込まれたと示唆した。^[48]国際自然保護連合は、ノロノミスを「絶滅」としている。^[1]

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• WikispeciesのNoronhomysに関連するデータ