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ニュージーランドカカ（Nestor meridionalis）は、ニュージーランドの3つの主要な島に広がる原生林に生息する、オウム科の大型のオウムの一種です。この種は、最近絶滅したノーフォークカカとチャタムカカと同じ名前ですが、しばしばカカという略称で知られています。ニュージーランドカカには2つの亜種が認められています。絶滅危惧種であり、かつての生息域の大部分から姿を消しましたが、ウェリントンのジーランディアで北島カカが再導入されたことにより、市内全域で個体数が増加しています。
ニュージーランドのカカは、1788年にドイツの博物学者ヨハン・フリードリヒ・グメリンがカール・リンネの『自然の体系』の改訂増補版で正式に記載した。彼はそれをオウム類とともにPsittacus属に分類し、二名法名Psittacus meridionalisを命名した。[ 3 ]種小名meridionalisはラテン語で「南の」という意味である。[ 4 ]グメリンは、1781年にイギリスの鳥類学者ジョン・レイサムが著書『鳥類の概説』で記載したニュージーランドの「南茶色のオウム」に基づいて記述した。レイサムはロンドンのレベリアン博物館に保存されている標本を調査していた。 [ 5 ]ニュージーランドのカカは現在、 1830年にルネ・レッソンによって導入されたNestor属に分類されている。[ 6 ]
北島カカ（Nestor meridionalis septentrionalis）と南島カカ（N. m. meridionalis ）の2つの亜種が存在するが、最近の研究では異所的亜種分化は否定されている。[ 7 ]マオリ語のkākāは「オウム」を意味し、おそらく「金切り声を上げる」を意味するkāと関連している。 [ 8 ]
ネストル属には 4 種が含まれており、そのうち 2 種は絶滅しています。ニュージーランド カカ ( Nestor meridionalis )、ケア( N. notabilis )、絶滅したノーフォーク カカ( N. productus )、絶滅したチャタム カカ( N. chathamensis ) です。これら 4 種はすべて、500 万年前にニュージーランドの森林に生息していた「プロト カカ」に由来すると考えられています。[ 9 ] [ 10 ]ネストル属に最も近い現生種は、カカポまたはフクロウインコ ( Strigops habroptilus )です。[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]これら 4 種は合わせて、オウム上科Strigopoideaを形成します。これは、放散する前に他のすべてのPsittaciformesから分岐した古代のグループです。 [ 9 ] [ 10 ] [ 12 ] [ 13 ]
ニュージーランドカカの最も近縁な現生種はケアです。ケアとニュージーランドカカは、生態学的分岐により172万年前に別種となりました。[ 14 ]これは、更新世の気候の変化により、ニュージーランドカカがより森林環境に特化し、ケアが高山やその他の生息地に特化したことが原因と考えられます。[ 14 ]そのため、ニュージーランドカカはケアに比べて、樹冠が複雑な森林地帯に多く生息しています。また、ニュージーランドカカはケアやカカポに比べて遺伝的多様性が高いです。[ 7 ]
ニュージーランドカカは中型のオウムで、体長は45cm 、体重は390～560g 、平均は452gです。[ 15 ]ケアと近縁ですが、羽毛の色はより暗く、樹上性です。額と頭頂部は灰白色で、うなじは灰褐色です。首と腹部は赤みが強く、翼は褐色が強いです。両亜種とも、翼の下にオレンジ色と緋色の斑点がある、茶色/緑/灰色の模様が強い羽毛を持ち、特に胸に赤から黄色の色を示す色の変異が見られることもあります。
鳴き声には、耳障りな「カアー」と口笛のような「ウウィア」が含まれる。[ 16 ]
カカのくちばしの形態は、近縁種のケアやカカポともわずかに異なっている。カカの嘴鞘（くちばしの上部）はカカポよりも狭く、わずかに長い。 [ 17 ]しかし、ケアの嘴鞘ほど長く鋭くはない。[ 17 ]したがって、カカのくちばしは、長さ、鋭さ、幅においてケアとカカポの中間に位置する。
北島のカカには性的二形性の証拠がいくつかあり、オスはメスよりもくちばしが大きい傾向がある。 [ 18 ]オスの嘴峰の長さは、平均してメスの嘴峰の長さよりも 13.6% と 12.4% 大きい傾向があった。[ 18 ]これは、繁殖期にオスのカカがメスのカカや雛に餌を与える割合が高いことから、オスのカカで進化したと考えられている。[ 18 ]そのため、オスだけが探す傾向のある木食い虫の幼虫などの食料源にアクセスするには、より大きな嘴峰が必要となる。[ 19 ]
ニュージーランドのカカは、低地および中高度の原生林に生息しています。彼らは、より複雑な樹冠を持つ成熟した原生林に生息する傾向があります。[ 20 ]カカはかつてニュージーランドのほとんどの地域に広く分布していましたが、生息地の改変、捕食、外来動物との資源競争により、現在ではその分布は著しく減少しています。[ 19 ]現在の主な生息地は、カピティ島、コッドフィッシュ島/ウェヌアホウ、リトルバリアー島の沖合保護区です。2021年現在、カカの個体数の50%未満が本土で確認されています。[ 19 ] 2002年の再導入以来、800羽以上の鳥に標識が付けられ、本土の島嶼保護区であるジーランディアで急速に繁殖している。[ 21 ] 2002年の再導入以来、北島カカはウェリントンに再定着し続けており、2015年の報告では、過去12年間でその数が大幅に増加したことが示されている。[ 22 ]
ニュージーランドのカカは、南島の特定の大きな森林地帯では今でも一般的で簡単に見つけることができると考えられています。カカは、ロトイティ自然回復プロジェクト、ミルフォードトラック沿い、フィヨルドランド国立公園のエグリントン渓谷で見ることができます。[ 23 ]南島のカカ、N. m. meridionalis は、羽毛のわずかな違いで北島のカカと区別できます。南島のカカは、北島のカカに比べて頭頂部の白い羽毛が多く、より明るい緑色の羽毛を持ち、北島のカカはよりオリーブブラウンの羽毛を持っています。[ 24 ]また、南島のオスは北島のオスよりも約100g重い傾向があります。[ 24 ]しかし、北島と南島の亜種の間に有意な遺伝的差異があることを示す証拠はありません。[ 7 ]
ニュージーランドのカカは、スチュアート島／ラキウラ島周辺や、沖合のコッドフィッシュ島／ウェヌア・ホウ島、ウルバ島周辺でも見られる。
2015年、プロジェクト・ヤンズーンはニュージーランドカカをアベル・タスマン国立公園に初めて放鳥し、2019年にも追加放鳥を行った。
ニュージーランドのカカは主に樹上性で、中層から高層の樹冠に生息しています。谷を横切って飛んだり、突き出た木のてっぺんから鳴いたりしているのがよく見られます。非常に群れをなして行動し、そこにいる場合はケアも一緒に大きな群れを作って移動します。カカは必ずしも社会性のある動物ではなく、群れで生活したり、単独で生活したりします。単独で生活している場合は、鳴き声は少なくなります。[ 25 ]群れで生活する際の行動は、社会的な遊びやコミュニケーションを通して複雑な相互作用を示すことで、高い認知能力を示しています。[ 26 ]夜明けと夕暮れ時に非常に活発になり、時には大きな声で鳴いているのが聞こえます。カカは通常3～5羽の群れで見られ、単独で採餌することが多いですが、花や実のなる木などの食料源の周りに大きな群れを作ることもあります。[ 27 ]
ニュージーランドのカカは、木の洞に巣を作ります。これらの木は、マタイ、リム、トタラ、ミロ、ヒナウであることが多く、時には枯れ木もあります。[ 28 ]巣穴は、地上から3～6メートルの高さにあることが多いですが、[ 29 ]捕食者のいない沖合の島では、地面と同じ高さになることもあります。[ 30 ]巣の床は、小さな木片[ 30 ]と粉[ 29 ]で覆われています。これは、母親が木を剥がし、洞の壁から木片を噛むことによって意図的に作られます。[ 28 ]洞の床にある大きな木片は、さらに噛んで砕き、雛のための安定した土台を作ることができます。[ 28 ] 9月（晩冬）から3月（夏）の間であればいつでも卵を産みます。[ 29 ]果実がよく実る年には、つがいが二度産卵することがあり、多くの場合、二度目の産卵にも同じ巣穴を使用し、繁殖を冬まで延長します。[ 30 ]通常は4個の卵を産みますが、[ 29 ] [ 30 ]最大で8個になることもあり、[ 28 ] 2羽の雛が巣立ちます。[ 29 ]カカの卵は白く、やや楕円形で、表面はざらざらしています。[ 28 ]卵を抱卵し、雛の世話をするのは雌だけですが、繁殖期間中は雄が定期的に餌を与えます。[ 30 ]雄は抱卵中の雌に1日に8 ～ 12回餌を与えます。[ 28 ]カカの雛は生後約70日で巣立ち、生後11～20日の雛は夜間の20～70%、日中の50～85%を無人で過ごす。[ 28 ]両親は雛が巣立った後に餌を与える。[ 30 ]
カカは一夫一妻制の種で、つがいになって繁殖する傾向がありますが、つがい以外の交尾は一般的ではありませんが、カカでは起こります。[ 19 ]一夫一妻制のつがいは、毎年お互いに繁殖するために戻ってくることがよくあります。[ 28 ]カカの求愛行動では、オスがメスに近づき、多くの場合、樹冠の枝にいます。交尾の前に、オスのカカはメスを足、額、くちばしで優しく押し、その後離れます。[ 28 ]メスがその後も同じ位置にとどまり、頭を下げると、オスはメスに乗り、交尾します。[ 28 ]しかし、メスがオスの求愛行動の後に去ると、交尾は起こらない可能性が高いです。[ 28 ]カカは、採餌と交尾のためにグループを形成する傾向があります。[ 19 ]これらのグループでは、繁殖期にはオスがメスを守ろうとし、他の鳥や他のカカをメスから追い払う様子が観察されている。[ 19 ]しかし、それ以外の時期には、カカは縄張り意識が強くなく、繁殖期には巣が30mほどしか離れていないこともある。[ 26 ]
社会的遊びは、幼鳥や若いカカに見られる行動です。[ 26 ] [ 31 ]カカの社会的遊びは、2 個体が互いに交流し、反応し、情報を交換するものと定義できます。[ 26 ]カカの社会的遊びは、2 個体が互いに示した行動を繰り返し、一方が他の刺激に気を取られるまで続く場合によく起こります。[ 26 ]オウムの遊び行動は、複雑な認知と社会集団で生活する進化の歴史を示しています。[ 32 ]カカの社会的遊びは、進化の歴史の初期に進化しました。[ 33 ]社会的遊びは、認知発達と社会的絆を助けるために進化したと考えられ、社会的遊びは、カカが問題解決能力を発達させ、社会的合図を学ぶのに役立ち、これはカカが集団にいるときに重要です。[ 26 ] [ 32 ] [ 33 ]社会的遊びやその他の社会的相互作用は、若いカカの活動のかなりの部分を占めています。[ 34 ]カカで観察される一般的な社会的遊び行動は、遊びの追いかけっこ、遊びの誘い、遊びの喧嘩、そして時には社会的物体遊びです。[ 26 ]社会的物体遊びはカカではまれですが、時折発生し、カカは遊んでいるときにくちばしで木の葉や枝をつかむことがあります。[ 26 ] [ 31 ]
若いカカに見られる遊び行動の一つに、遊びの誘いがあります。遊びの誘いとは、 2羽のカカの間で遊びを始める行動と定義されます。 [ 26 ]カカのこの行動は、遊び相手になりそうな相手に特徴的な跳躍で近づくことと、頭を傾けることで認識できます。 [ 26 ] [ 31 ]頭を傾けるとは、カカが別のカカに近づくときに頭を片側に向けることです。[ 31 ]これらはどちらも、若いカカが同種と遊びを始めるために行う一般的な合図です。[ 31 ]この行動の後には、遊びの追いかけっこや遊びの喧嘩が続くことがよくあります。[ 26 ]遊びの追いかけっこは、1羽のカカが地上や飛行中に別のカカを追いかけるときによく起こります。役割は個体間でしばしば逆転します。[ 26 ] [ 32 ]
遊びの喧嘩は怪我につながることはほとんどなく、攻撃性も限定的です。[ 26 ]カカは頻繁に遊びの喧嘩をし、その結果、一方のカカが仰向けに転がり、もう一方のカカが腹ばいになって、攻撃的ではない噛みつきや足押しをします。[ 26 ]この行動では、遊びの喧嘩中にパートナーに怪我をさせようとする試みはほとんどありません。このやり取りの後、彼らは位置を交代して遊びの喧嘩を繰り返し、同様に終わります。[ 26 ]遊びの喧嘩を示す行動としては、カカが足で他のカカの上に立ったり、足でつついたりする足押しがあります。[ 31 ]他の行動としては、くちばしをくっつける行動がありますが、これはカカの遊びではあまり見られず、ケアの社会的な遊びでより一般的です。[ 26 ]
ニュージーランドのカカは、通常、さまざまな果物、ベリー、種子、花、芽、蜜、樹液、植物、無脊椎動物を食べます。彼らは強い嘴を使ってカウリの木の球果を砕き、種子を取り出します。[ 35 ]ブラシ状の舌を使って蜜を食べ、強い嘴を使ってフフカブトムシの幼虫を掘り出し、樹皮を剥がして樹液を食べます。[ 34 ]彼らはコウハイ、アマ、ラタ、ポフツカワなどの植物種の蜜を摂取します。[ 20 ]カカは、餌を食べている間、片足で立ち、もう一方の足を使って果物の殻を剥くなど、食べ物を操作することがよくあります。これは、他の多くのオウムの種で見られる行動です。カカの摂食行動は季節によって変化することが多く、季節の入手可能性に基づいてさまざまな資源に切り替えます。[ 34 ] [ 19 ]カカは、冬に蜜や甘露が少ないときには種子、ベリー、果物をより多く食べる傾向があり、その食性は年間を通して変化し、季節によって重点が移り変わる。[ 19 ]
カカによく見られる一般的な摂食行動は樹液摂食行動です。樹液摂食行動は、夏の間は豊富にある花やその他の食料源が不足する冬の中頃から後半、そして春に最も多く見られます。[ 19 ]この行動は、カカが生息する地域で樹皮が剥がれることで明らかになります。[ 34 ]カカが使用する樹皮除去戦略には 2 種類あります。まず、カカのくちばしで横方向に削り込み、樹皮層を深く突き破り、切り口を舐めることで樹液にアクセスできるようにするものです。[ 34 ]これらは、木の枝や幹を巻き込む小さな長い線状の削り込みとして木に現れることがよくあります。[ 34 ] 2 つ目の戦略は、樹液に到達するために樹皮を削るのではなく、樹皮の層を削り取ることで樹皮のパッチを除去することです。[ 34 ]これは、横方向の鋭い直線状の切り込みに比べて、より大きな損傷があり、より平らで幅の広い樹皮の除去が見られる木で明らかです。カカは、侵入性のマツ（Pinus radiata ）やカウリなどの在来種の樹木から樹皮を剥がすことも観察されています。[ 36 ]樹液の摂食行動は、ニュージーランドの多くの地域およびカカの個体群のすべての個体にとって重要な資源であるようです。[ 19 ]繁殖前の雌にとっては補助的な食物である可能性が高いですが、雄のカカやすべての年齢のカカにとっても重要な補助です。[ 34 ]樹液は、カカがエネルギー要求を満たすのに役立つ高エネルギーの食物源です。[ 19 ]マツ ( Pinus radiata ) の植林地で北島カカを調査したところ、6 羽のカカの摂食行動が記録され、その食餌の 24% が樹液であることが判明した。[ 36 ]これは、他のカカの個体群よりも樹液に依存している北島の特定の個体群の例である。しかし、ウェリントンにカカの個体群が再導入されたことで、カカが樹液にアクセスすることによる樹木の損傷が市内全体でより一般的になっている。[ 34 ] この行動は、カカの知能の高さも示しており、カカは樹液を食べる前に、樹皮を剥ぎ始めるのに弱い場所などの理想的な場所を探すために、木のさまざまな箇所をテストすることが多い。[ 34 ]
樹液と同様に、カカはエネルギー要求を満たすために高エネルギーの食物源にアクセスするために甘露と蜜を摂取します。カカは樹液、甘露、蜜を舐めるために細くて縁のある舌を進化させてきました。 [ 37 ]カカに見られるこの特殊なブラシ状の舌は、カカがこれらの資源をより簡単に舐めることができるようにすることで、樹液、蜜、甘露をより効率的に摂取するのに役立ちます。[ 19 ] [ 37 ]小さな毛のような構造で覆われた舌を持つこの適応は、カカが樹液、甘露、蜜を利用するのに役立ちます。これは、ケアやカカポと比較してカカで最も顕著です。[ 37 ]夏の間、より多くの花が咲く時期には、花の蜜がカカの食事の大部分を占めます。[ 19 ]カカは剛毛状の舌を使って花の中の蜜にアクセスし、しばしば足を使って花を近づけたり、花を引きちぎったりして蜜にアクセスします。[ 27 ]カカは甘露もよく利用します。これはカイガラムシによって作られるもう一つの高エネルギー資源で、カカは樹液や蜜と同様の方法で利用し、剛毛状の舌を使って甘露を舐め取ります。[ 19 ]
カカの食餌の一部は無脊椎動物、特に木を穿孔する甲虫で構成されています。[ 38 ]カカの個体群の行動と食餌の重要な部分は、木に穴をあけて、フフ甲虫やカヌカカミキリムシ（Ochrocydus huttoni ）の幼虫などの昆虫の幼虫を掘り出すことです。[ 38 ]北島のカカはフフ甲虫の幼虫を採餌する傾向があり、南島のカカはフフ甲虫の幼虫だけでなくカヌカカミキリムシの幼虫も食べる傾向があります。[ 19 ]同じ場所で最大2時間、1匹の幼虫を取り除こうとしているのが観察されています。[ 38 ]カカは、穿孔昆虫によって木の側面に生じた損傷を見ることで、木のどこに幼虫がいるかを特定することがよくあります。[ 38 ]しかし、カカは樹洞内の無脊椎動物の幼虫にアクセスしようとするのに費やすエネルギーが、幼虫を食べることで得られるエネルギーよりも多い場合が多いことが示されている。[ 38 ]この行動は、果物、ベリー、蜜などの他の資源が不足している場合の代替の摂食方法として提案されている。[ 19 ]また、この行動は、メスに比べてくちばしが大きいオスの方が頻繁に見られる傾向がある。[ 19 ]
ニュージーランドカカは、生息地の喪失、ネコ、ネズミ、フクロギツネ、オコジョなどの外来捕食動物による捕食、カイガラムシが分泌する甘露をめぐるスズメバチやミツバチとの競争の結果、伝統的な生息域全体で大幅に減少したため、絶滅危惧種とみなされています。近縁種であるネストル・プロダクトゥス（ノーフォークカカ）は、同様の理由で1851年に絶滅しました。ニュージーランドカカは、ニュージーランドの野生生物法1953年により完全に保護されています。[ 39 ]この種は、絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約（CITES）の附属書IIにも記載されており、国際的な輸出入（部分や派生物を含む）が規制されています。[ 2 ]ニュージーランド脅威分類システム（NZTCS）では、北島のカカは「危険」とみなされているが、個体数は増加傾向にある。一方、南島のカカは「絶滅危惧種」および「国家的に脆弱」とみなされている。[ 40 ] [ 41 ]
ニュージーランドのカカは、巣穴に営巣し、抱卵期間が長く、母親が少なくとも90日間巣にとどまる必要があるため、捕食に対して特に脆弱です。オコジョは、営巣中の成鳥の雌、雛、巣立ち雛の主な死因でしたが、フクロギツネも成鳥の雌、卵、雛の重要な捕食者でした。[ 42 ]雛と雌の捕食が、一見健康な個体群の間でも深刻な年齢と性別の不均衡を引き起こしているという強い証拠があります。[ 43 ]
国内の一部地域では、環境保護省と地元の保護団体が、罠、地上餌付け、フッ化酢酸ナトリウム（1080）の空中散布を用いて、ニュージーランドカカの捕食者を駆除しようと試みてきた。害獣駆除が実施された地域では、ニュージーランドカカの個体数が大幅に回復している。例えば、ピュレオラ森林公園では、2001年に空中1080散布が行われる地域で20羽のカカに無線追跡が行われた。近くのワイマノア森林では、1080散布が行われない地域で9羽のカカに無線追跡が行われた。1080が使用された地域では、20羽すべてがそのシーズンを生き延びた。未処理の地域で標識を付けられた9羽のうち、5羽が同じシーズンに捕食者に殺された。[ 44 ]
研究によると、ニュージーランドカカの繁殖には甘露が非常に重要であり、特に南部のブナ林で繁殖する個体にとって重要であることが分かっている。しかし、ハチの駆除が困難なため、ニュージーランドカカの将来は非常に不確実なものとなっている。
カカが樹液を得るために作った木の傷をめぐる競争も観察されている。[ 34 ]これは、別のカカが樹液を食べているカカに近づき、樹液を食べていた木の傷から追い出すときに起こる。[ 34 ]時には、トゥイがカカと木の傷をめぐって競争することがあり、カカは樹液を食べている特定の木の傷からトゥイを追い払うことがある。[ 34 ]カカは、特に繁殖期には、他のカカに対して攻撃的な行動を示すこともある。[ 19 ]これには、翼を上げて他の鳥の方を向き、大きな鳴き声を上げるなどの威嚇行動が含まれる。[ 19 ]
カカはニュージーランドで文化的に非常に重要な種として認識されているタオンガ種です。カカはマオリ神話で重要な役割を果たしており、しばしば力、権威、威信の象徴と見なされています。 [ 45 ]カカには、トゥ・マタイカという擬人化された親もおり、トゥ・マタイカの子孫が非常に多いことを述べるカカに関するマオリのことわざがあります。[ 45 ]これは、かつてニュージーランド全土にカカが非常に豊富に生息していたことを指しています。[ 45 ]カカ・ポリアは、骨、ポウナム、その他の石で作られた小さなリングで、カカをモカイ（捕獲者またはペット）として飼育するために使用されました。[ 45 ]カカは通常、巣にいるときに捕獲され、成長するにつれて人になつきました。[ 45 ]
ウェリントンのジーランディアで北島カカが再導入され、保護活動と相まって、市内のカカの個体数が大幅に増加しました。[ 46 ]多くのカカが住宅の庭や保護区を訪れ、その結果、人との交流が増えました。[ 47 ] [ 48 ]人々は、ナッツ、さまざまな穀物、チーズなど、カカに不適切な餌を与えてきました。 [47] カカに餌を与えたことで、カカの雛に代謝性骨疾患が発生しました。 [ 47 ] 2016年には、ウェリントン市議会が監視していたカカの雛の80%がこの病気で死亡しました。[ 49 ]また、カカが家の屋根に巣を作った例もあります。[ 50 ]ウェリントンでのこの交流により、屋外の家具、建物、木に軽微な損傷が発生しました。[ 51 ]ジーランディアのようなカカ保護区に近い地域でも物的損害が発生し、住宅地での野生カカへの餌やりに対する否定的な態度や意見の分裂が生じ、特にカカに餌を与える近隣住民と与えない近隣住民の間で意見が分かれた。[ 51 ] [ 52 ]しかし、ウェリントンではほとんどの人がカカの再導入に対して肯定的な態度を示している。[ 52 ]
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